Figura 4.2: Transferencia de enlaces fosfato de contenido energético elevado entre la fosfocreatina y el ADP.
OXIDACIÓN DE SUSTRATOS ENERGÉTICOSA
La célula en general y la fibra muscular en particular pueden obtener su energía por oxidación de los principios inmediatos: glúcidos, lípidos y proteínas. Se usan unos u otros según:
– El tipo de tejido: las neuronas, los hematíes y las células renales utilizan glucosa de forma casi exclusiva.
– Las condiciones de utilización: en determinadas condiciones las neuronas pueden usar cuerpos cetónicos como combustible. La fibra muscular en reposo o en ejercicio de baja intensidad consume ácidos grasos, mientras que en el ejercicio intenso oxida glúcidos (ver cap. 5).
El mecanismo oxidativo es común (Figura 4.3). Consta de una primera etapa en la que las sustancias acumuladas como reserva (glucógeno, triglicéridos y en cierta manera también las proteínas) son hidrolizadas hasta sus correspondientes unidades estructurales: glucosa, ácidos grasos y aminoácidos. En una segunda etapa éstas son oxidadas siguiendo vías específicas que conducen principalmente a la acetil-CoA. A partir de aquí la tercera etapa pone en marcha el ciclo de Krebs, con obtención de CO2 (que será eliminado con el aire espirado) y de H2 que se une al O en la cadena respiratoria mitocondrial formando H2O y liberando energía química, responsable de generar enlaces con un contenido energético elevado con formación de ATP, a partir de ADP y de fosfato. La fosfocreatina se obtiene en la fibra muscular por simple transferencia de este fosfato desde el mismo ATP.
Figura 4.3: Esquema de los procesos de degradación y oxidación de los principios inmediatos.
Para la síntesis de los intermediarios del ciclo de Krebs es imprescindible la presencia de la glucosa (reacciones anapleróticas), de modo que, si ésta no se encuentra en cantidad suficiente, se alteran gravemente los mecanismos de obtención de energía por la célula.
Glucosa como combustible muscular (Figura 4.4)
La glucosa procedente de la dieta, principalmente por degradación del almidón, se almacena en el hígado y el músculo en forma de glucógeno (glucogénesis). Cuando es necesario, estas reservas son movilizadas y reconvertidas de nuevo a glucosa (glucoge-nólisis).
Figura 4.4: Esquema oxidativo de la glucólisis (oxidación de la glucosa), vías aeróbica y anaeróbica.
En situación de reposo el consumo de glucosa por el músculo es mínimo. Por el contrario, durante el ejercicio físico la fibra muscular pasa a utilizar cantidades importantes de glucosa, por sus características propiedades metabólicas.
La glucosa puede ser oxidada con o sin participación del oxígeno (glucólisis aeróbica y glucólisis anaeróbica, respectivamente). Ambas vías son comunes hasta piruvato.
– En anaerobiosis la oxidación es parcial, con formación de lactato como producto final y un escaso rendimiento (2 ATP).
– En aerobiosis el piruvato ingresa en la mitocondria y se convierte en acetil-CoA, que pone en marcha el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria mitocondrial. La oxidación es completa, hasta CO2 y H2O y con un elevado rendimiento energético (36-38 ATP).1
El ácido láctico resultante de la glucólisis anaeróbica baja el pH de la fibra muscular, con riesgo de inactivación enzimática. Por ello debe ser adecuadamente neutralizado por los sistemas tampón de la fibra muscular y a continuación metabolizado (Figura 4.5).
– Una tercera parte (aproximadamente) del lactato permanece en el propio músculo, siendo transformado de nuevo en piruvato cuando las circunstancias lo permitan.
– La mayor parte es vaciado a la sangre (2/3 restantes) y llega al hígado donde mayori-tariamente es reconvertido en glucosa por la vía de la gluconeogénesis. Ácidos grasos como combustible muscular (Figura 4.6)
Ácidos grasos como combustible muscular (Figura 4.6)
Los ácidos grasos procedentes de la hidrólisis de las grasas y aceites de la dieta son almacenados en forma de triglicéridos en los tejidos de reserva grasa y en el músculo. Cuando es necesario, estas reservas son hidrolizadas por lipólisis en sus constituyentes glicerina y ácidos grasos.
Figura 4.5: Destino metabólico del lactato muscular.
Figura 4.6: Esquema oxidativo de la beta-oxidación (oxidación aeróbica de los ácidos grasos).
– La glicerina se incorpora a la glucólisis (etapa de los triosa-fosfatos).
– Los ácidos grasos son transportados por la sangre, en su mayoría asociados a proteínas plasmáticas, aunque también una pequeña parte puede ser transportada en forma libre. Se utilizan en los tejidos en los que existe demanda energética siguiendo la vía de la beta-oxidación, siempre aeróbica.
Para ingresar en la mitocondria donde será oxidado, el ácido graso debe atravesar la membrana mitocondrial. Para ello es imprescindible su unión con la carnitina, que actúa como transportador. Algunas ayudas ergogénicas pretenden potenciar el consumo de ácidos grasos por el músculo suministrando elevadas cantidades de carnitina como suplemento (ver cap. 13). Una vez en el interior de la mitocondria los ácidos grasos van siendo fraccionados en porciones de 2 carbonos, que como acetil-CoA ponen en marcha el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria mitocondrial. La oxidación es completa con CO2 y H2O como productos finales y una elevada producción de ATP, lógicamente distinta para cada ácido graso y tanto más elevada cuanto mayor es el número de átomos de carbono de los que dispone. No existe posibilidad de oxidación anaeróbica de los ácidos grasos.
Aminoácidos como combustible muscular (Figura 4.7)
Los aminoácidos pueden ser también sometidos a oxidación cuando las circunstancias metabólicas lo requieran. En su mayor parte proceden de la hidrólisis (proteólisis) de algunas proteínas estructurales, en especial aquellas que han sufrido desgaste o fractura durante el trabajo muscular. Los aminoácidos resultantes pasan a la sangre o, en el caso de las proteínas musculares hidrolizadas, pueden permanecer en la propia fibra muscular. Sus opciones metabólicas son múltiples y difieren para cada tipo de aminoácido. Además, un mismo aminoácido presenta diversas alternativas en su oxidación.
Figura 4.7: