Para que los aminoácidos puedan ser metabolizados es necesaria su desaminación, eliminado su grupo amino (NH2) como amoníaco (NH3). Éste es notablemente tóxico y por esta razón debe ser prontamente eliminado, lo que se consigue en el hígado a través del ciclo de formación de urea, que después se excreta principalmente por la orina.
– Los aminoácidos cetogénicos siguen vías que conducen en general hasta ácidos grasos, que después son oxidados mediante la beta-oxidación.
– Los aminoácidos glucogénicos pueden ser convertidos en glucosa, oxidable aeróbi-ca o anaeróbicamente, según las condiciones.
Utilización de cuerpos cetónicos
Los cuerpos cetónicos (?-hidroxibutirato, acetoacetato y acetona) son producidos en el hígado por una vía colateral, que se pone en marcha cuando el grado de oxidación de los ácidos grasos supera la capacidad de tratamiento de la acetil-CoA que va siendo generada por el ciclo de Krebs. Excepto la acetona, que no es metabolizable y se excreta por la orina, el sudor y el aire espirado, los otros cuerpos cetónicos pueden ser metabo-lizados y reutilizados por otros tejidos, previo paso a acetil-CoA.
Puede recurrirse a esta opción energética en determinados ejercicios de baja intensidad y de muy larga duración, con una destacada oxidación de ácidos grasos, y en los que por esta razón la tasa de formación de cuerpos cetónicos suele ser elevada. Algunos tejidos como el nervioso y la propia fibra muscular aprovechan los cuerpos cetónicos llegados desde el hígado por vía sanguínea. Este recurso es interesante cuando las reservas hepáticas de glucógeno se han agotado por completo y la hipoglucemia puede dificultar la actividad neuronal o la contracción muscular.
Sus posibilidades de utilización son siempre limitadas, porque concentraciones plasmáticas elevadas de cuerpos cetónicos producen acidosis sanguínea y son causa de fatiga.
Formación de ATP a expensas del ADP
El ADP dispone todavía de dos enlaces P de contenido energético elevado, que no son directamente aprovechables por razones bioquímicas. No es posible, por tanto, su hipotética hidrólisis a adenosín monofosfato (AMP) y P. El ADP sólo es utilizado como combustible en circunstancias excepcionales de grave déficit energético, siguiendo vías complejas y de baja rentabilidad.
La reacción inicial catalizada por la miocinasa combina 2 ADP, con formación de ATP y AMP, sin necesidad de oxígeno y sin formación de ácido láctico (metabólicamente es una vía anaeróbica aláctica).
El ATP es utilizado por el músculo, pero el AMP, por razones bioquímicas y termodinámicas, no puede ser convertido en ADP y sigue una vía metabólica larga y compleja (vía de los purín nucleótidos), representada en la Figura 4.8, con obtención de NH3. Éste por su toxicidad debe ser catabolizado rápidamente a través del ciclo de la urea.
Figura 4.8: Ciclo de los purín nucleótidos (destino del AMP).
Eliminación del amoníaco (NH3)
El NH3 procedente de la desaminación de aminoácidos o de la utilización de ADP como combustible provoca la rápida aparición de fatiga por su elevada toxicidad neurológica y metabólica. Debe ser convenientemente tratado:
– Una fracción se excreta directamente por la orina como NH3 y NH4+ neutralizado por fosfatos.
– En su mayor parte es convertido en urea en el hígado (ciclo de la urea, Figura 4.9), que se elimina por la orina y en una pequeña parte también por el sudor. Algunas ayudas ergogénicas tratan de combatir la fatiga suministrando intermediarios del ciclo de la urea, tratando de potenciar la eliminación del exceso de NH3 como urea (ver p. 130).
BALANCES OXIDATIVOS Y RENDIMIENTO METABÓLICO DE LAS DISTINTAS VÍAS Y COMBUSTIBLES MUSCULARES
Las opciones metabólicas oxidativas presentan balances y rendimientos energéticos distintos según el combustible utilizado y las condiciones de oxidación.
Figura 4.9: Ciclo de la urea.
Opciones metabólicas: aeróbica/anaeróbica
– El ATP, la fosfocreatina y en su caso el ADP no requieren O2 para rendir energía y naturalmente no producen lactato. Siguen vías anaeróbicas alácticas.
– La glucosa puede oxidarse por glucólisis anaeróbicamente, con formación de lactato (vía anaeróbica láctica). Si las condiciones de oxigenación lo permiten, también puede ser oxidada por completo hasta CO2 y H2O, por una vía aeróbica.
– Los ácidos grasos sólo presentan la opción de vía aeróbica. El balance energético de los ácidos grasos depende de la longitud de su cadena y de la presencia de dobles enlaces.
– Los aminoácidos tienen diversas posibilidades, pudiendo ser oxidados por vías ae-róbicas o anaeróbicas, con un balance energético semejante al de la glucosa. Algunos de ellos pueden ser transformados en glucosa en el hígado mediante la vía glu-coneogénica.
Rendimiento energético por gramo
El rendimiento energético de la oxidación de los ácidos grasos es muy superior al de los aminoácidos o la glucosa por su mayor producción de ATP. Además, como los lípidos son muy hidrófobos, se acumulan en sus depósitos "secos", es decir, sin acompañamiento de agua, mientras que en el caso del glucógeno su fuerte hidrofilia determina que con tengan siempre una apreciable cantidad de agua. Es lógico que, al ofrecer unas expectativas de rendimiento calórico por unidad de peso muy elevadas, las grasas sean la forma principal de depósito energético.
Rendimiento energético aproximado en la oxidación aeróbica (kcal/gramo)
| Glucosa | 4 |
| Aminoácidos | 4 |
| Ácidos grasos | 9 |
Rendimiento energético por volumen de oxígeno consumido
La mayor capacidad de generación energética, respecto del volumen de oxígeno necesario para su oxidación, corresponde a la glucosa. Por este motivo, como en el ejercicio intenso el suministro de O2 a los músculos activos es un factor limitante, se prioriza la utilización de glucosa como combustible, capaz de generar más calorías con un mismo volumen de O2, a pesar de su menor rentabilidad por gramo y la escasez de sus reservas.
Rendimiento energético por volumen de O2 consumido (kcal/l)
| Glucosa | 5 |
| Aminoácidos | 4,5 |
| Ácidos grasos | 4,7 |
Velocidad de utilización
La mayor velocidad corresponde al ATP y la fosfocreatina, disponibles de inmediato. Del resto de opciones la más veloz es la oxidación anaeróbica de la glucosa y la más lenta la de los ácidos grasos, lo que explica las diferencias en la cronología de utilización de sustratos por la fibra muscular (ver