1.4. Soki żołądkowo-jelitowe – czynność egzokrynna przewodu pokarmowego
Przewód pokarmowy dorosłego człowieka wydziela dziennie średnio 7–10 l płynów, które odgrywają niezwykle ważną rolę w procesach trawienia i wchłaniania, jak również spełniają funkcję ochronną w stosunku do śluzówki przewodu pokarmowego.
Do płynów wydzielanych przez przewód pokarmowy należą:
● ślina;
● sok żołądkowy;
● sok trzustkowy;
● żółć;
● sok jelitowy.
1.4.1. Wydzielanie i rola śliny
Ślina jest cieczą bezbarwną, wodnistą, o odczynie prawie obojętnym (pH 6,5–7,5 przy wydzielaniu podstawowym), składa się w 99% z wody, reszta to składniki nieorganiczne (Na, K, Ca, Cl, HCO3-) oraz organiczne (białka, w tym enzymy trawienne i mucyny). Ślina jest płynem hipotonicznym w stosunku do osocza, o dużej zawartości anionów wodorowęglanowych (HCO3-) i jonów potasowych K+.
Ślina wydzielana jest przez gruczoły ślinowe zwane śliniankami: ślinianki przyuszne, podżuchwowe, podjęzykowe oraz liczne drobne gruczoły ślinowe rozsiane w błonie śluzowej jamy ustnej. Ze względu na skład wydzielanej śliny ślinianki można podzielić na:
● śluzowe – zawierają tylko komórki śluzowe, wytwarzają ślinę lepką, gęstą zawierającą mucyny, lipazę i węglowodany (ślinianka podjęzykowa oraz drobne ślinianki jamy ustnej z wyjątkiem gruczołów von Ebnera);
● surowicze – komórki surowicze, wytwarzają wodnistą ślinę zawierającą amylazę oraz polisacharydy (ślinianka przyuszna, gruczoły von Ebnera);
● mieszane – wytwarzają ślinę, której skład zależy od stosunku ilościowego komórek gruczołowych (ślinianka podżuchwowa).
Do bodźców stymulujących wydzielanie śliny należą:
● pobudzenie receptorów smaku unerwionych przez nerwy czaszkowe VII i IX; informacja dociera do ośrodków smaku w rdzeniu przedłużonym i pobudza układ przywspółczulny, z którego impulsy docierają do ślinianek. Pobudzenie przywspółczulne odpowiada za sekrecję dużych ilości wodnistej śliny;
● włókna współczulne z segmentów piersiowych rdzenia kręgowego; co ciekawe, uczucie suchości w jamie ustnej podczas stresu nie jest wywołane hamującym wpływem układu współczulnego; pobudzenie współczulne wpływa na inny skład śliny (więcej makromolekuł, bardziej gęsta ślina) i odpowiada za transport śliny ze zrazików do głównych przewodów ślinowych;
● odruch żucia (V nerw czaszkowy; aktywacja układu przywspółczulnego);
● zapach – na drodze odruchowej pobudza wydzielanie ślinianek podżuchwowych;
● suchość w jamie ustnej;
● ból, odruch wymiotny, refluks żołądkowy.
Zwiększenie wydzielania śliny następuje głównie w wyniku działania układu nerwowego, przy czym reakcja ślinianek na spożycie pokarmu ma charakter odruchu bezwarunkowego, a na widok i zapach pokarmu – odruchu warunkowego.
Prędkość podstawowego wydzielania śliny waha się w przedziale 0,3–0,5 ml/min, podczas gdy stymulowane wydzielanie śliny zachodzi z prędkością 5 ml/min. Ślinianki wydzielają do jamy ustnej 1,5–2,0 l śliny na dobę.
Rola śliny w kontekście trawienia i wchłaniania pokarmu polega na zmiękczeniu kęsów pokarmowych, pokrywaniu ich śluzem oraz rozpuszczaniu składników pokarmowych, jak również i wstępnym trawieniu węglowodanów i tłuszczów. Pozostałe funkcje śliny przedstawia tabela 1.4.
Tabela 1.4. Funkcje śliny
1.4.2. Wydzielanie i rola soku żołądkowego
Gruczoły żołądka wydzielają śluz i sok żołądkowy (w ilości 1–3 l/24 h) zawierający enzymy trawienne (trawiące białka: pepsynę, katepsynę, podpuszczkę, oraz trawiące lipidy: lipazę żołądkową), kwas solny, śluz i czynnik wewnętrzny Castle’a (niezbędny do wchłaniania witaminy B12 przez przewód pokarmowy). W żołądku przede wszystkim zachodzi trawienie białek, które odbywa się przy udziale enzymów żołądkowych. Kontynuowane jest także trawienie cukrów rozpoczęte w jamie ustnej przez α-amylazę ślinową (ptialinę).
Gruczoły właściwe żołądka zlokalizowane są głównie w trzonie i dnie żołądka. W nich znajdują się:
● komórki okładzinowe – odpowiedzialne za produkcję kwasu solnego (HCl) oraz czynnika wewnętrznego Castle’a (intrinsic factor, IF); acetylocholina z układu przywspółczulnego wzmaga wydzielanie gastryny, która pobudza wydzielanie HCl; histamina wzmaga efekt acetylocholiny i gastryny;
● komórki główne – produkują pepsynogen (prekursor pepsyny), a sekrecja stymulowana jest przez acetylocholinę (Ach) z włókien przywspółczulnych; wytwarzają również lipazę żołądkową;
● komórki dokrewne – produkują histaminę (komórki ECL [EC like – podobne do komórek EC]) oraz somatostatynę, która odpowiada za hamowanie sekrecji gastryny i wydzielania HCl (komórki D);
● komórki śluzowe szyjki (komórki macierzyste).
We wpuście komórki gruczołowe wydzielają głównie śluz. W odźwierniku – śluz i pepsynogen oraz (komórki G) gastrynę i somatostatynę (komórki D).
Dzięki dużemu stężeniu jonów wodorowych niskie pH soku żołądkowego (pH < 2) sprawia, że środowisko żołądka jest nieprzyjazne dla większości drobnoustrojów. Co ciekawe, mimo tak wysokiego zakwaszenia i obecności pepsyny w soku żołądkowym, w warunkach fizjologicznych nie dochodzi do zjawiska samostrawienia.
Wydzielanie żołądkowe w odpowiedzi na spożyty pokarm można podzielić na trzy fazy:
● głowową (ok. 40% całkowitej ilości wydzielonego HCl) – widok, zapach, smak pokarmu, żucie i połykanie pobudzają wydzielanie HCl w sposób bezpośredni (dzięki pobudzeniu włókien przywspółczulnych nerwu błędnego) oraz pośredni (przy udziale gastryny);
● żołądkową (ok. 50% całkowitej ilości wydzielonego HCl) – poprzez rozciągnięcie dna i trzonu żołądka, a w konsekwencji poprzez odruch wago-wagalny, jak również dzięki produktom trawienia białek, które pobudzają wydzielanie gastryny;
● jelitową (ok. 10% całkowitej ilości wydzielonego HCl) – następuje wówczas, kiedy treść pokarmowa przedostaje się do dwunastnicy; dochodzi wówczas do pobudzania czynności żołądka poprzez uwalnianie gastryny i CCK, natomiast uwolnienie sekretyny powoduje hamowanie czynności żołądka; dodatkowo obserwuje się hamowanie opróżniania żołądka i wydzielania soku żołądkowego, które zachodzą za pośrednictwem odruchu jelitowo-żołądkowego.
Regulacja wydzielania żołądkowego odbywa się przy udziale czynników wymienionych w tabeli 1.5.
Tabela 1.5. Humoralne czynniki regulujące wydzielanie żołądkowe
GRP (gastrin-releasing peptide) – peptyd uwalniający gastrynę.
1.4.3. Wydzielanie i rola soku trzustkowego
Podobnie