● prowadzące informację z jelit do ośrodkowego układu nerwowego (rdzeń lub pień mózgu) i z powrotem do jelit, np. odruchy z żołądka i dwunastnicy do pnia mózgu, odruchy bólowe, odruch defekacji.
Mięśnie gładkie przewodu pokarmowego zdolne są do wykonywania trzech rodzajów skurczów: perystaltycznych, rytmicznych (fazowych) oraz tonicznych. Charakterystykę motorycznej części przewodu pokarmowego przedstawia tabela 1.1.
Skurcze komórek mięśni gładkich są inicjowane przez potencjały czynnościowe i nagły wzrost stężenia wolnych jonów Ca2+ w cytoplazmie.
Tabela 1.1. Charakterystyka motorycznej części przewodu pokarmowego
1.2.1. Żucie i połykanie
Zarówno żucie, jak i połykanie charakteryzują się obecnością faz odruchowych i zależnych od woli. Żucie zachodzi dzięki skoordynowanej aktywności mięśni szkieletowych (mięśnie żwacze, unerwione przez V nerw czaszkowy) i mięśni gładkich.
Na cykl żucia składają się:
● faza przygotowawcza;
● zetknięcie szczęk z kęsem pokarmowym;
● miażdżenie pokarmu;
● zetknięcie się zębów obu szczęk;
● rozcieranie pokarmu między zębami;
● końcowe centralne zamknięcie szczęk.
Siła docisku szczęk między zębami trzonowymi może osiągać
● ok. 150 kg (zwykle 50–80 kg);
● w zakresie zębów siecznych 15–40 kg.
Połykanie jest procesem trójfazowym i składa się z faz:
● ustno-gardłowej, w której kęsy za pośrednictwem języka przesuwane są do gardła;
● gardłowo-przełykowej, w której w ciągu 1–2 s na drodze odruchu dochodzi do zamknięcia wejścia do tchawicy, otwarcia górnego zwieracza przełyku i powstania fali perystaltycznej, która kieruje pokarm do przełyku;
● przełykowo-żołądkowej, która podobnie jak faza gardłowo-przełykowa zachodzi na drodze odruchowej, kontrolowanej w dużej mierze przez włókna nerwów czaszkowych IX i X oraz przez włókna splotu nerwowego błony mięśniowej (splot Auerbacha).
W przełyku kęs pokarmowy przesuwany jest do żołądka dzięki synchronicznym ruchom mięśniówki zwanym falą perystaltyczną. Dlatego czynność transportowa przełyku odbywa się nawet wtedy, gdy gardło jest położone niżej niż żołądek, np. przy zwisaniu do góry nogami.
Przedostanie się pokarmu do okolicy dolnego zwieracza przełyku wywołuje jego rozkurcz oraz spadek ciśnienia w tej okolicy. Obniżające się ciśnienie nie osiąga jednak wartości niższych od ciśnienia panującego w żołądku, co ma zapobiegać powstawaniu refluksu i cofaniu się treści żołądkowej do przełyku. W przypadku braku dostatecznej relaksacji dolnego zwieracza przełyku (rzadko) dochodzi do tzw. achalazji przełyku, w której obserwuje się czynnościową niedrożność przełyku, zastój pokarmu, wtórne poszerzenie i w konsekwencji zapalenie przełyku.
Fazy odruchowe kontroluje ośrodek połykania znajdujący się w pniu mózgu. Drogę dośrodkową odruchu stanowią włókna nerwów czaszkowych V, IX i X, które prowadzą impulsy z receptorów jamy ustnej, gardła i przełyku. Drogę odśrodkową stanowią włókna nerwów V, VII, IX, X i XII (informacja z ośrodka połykania przekazywana jest do mięśni gardła i przełyku).
1.2.2. Motoryka żołądka
Żołądek jest narządem ruchomym, zmieniającym kształt, wielkość i położenie. Pokarm gromadzący się w żołądku układa się warstwami – kolejno połykane porcje trafiają do środka żołądka.
Ze względu na czynność motoryczną żołądek można podzielić na część proksymalną (początkową) i dystalną.
Początkowa część żołądka pełni funkcję rezerwuaru dla pokarmów i płynów.
W trakcie przyjmowania pokarmu mięśniówka tej części żołądka rozluźnia się w mechanizmie odruchowym, obejmującym:
● odruch, w którym drogę dośrodkową stanowią włókna nerwowe pobudzane przez mechanoreceptory z gardła, a odśrodkową – włókna nerwu błędnego, które wysyłają sygnały do neuronów hamujących jelitowego układu nerwowego;
● tzw. odruch wago-wagalny, który zachodzi w odpowiedzi na rozciągnięcie ścian żołądka w części proksymalnej (drogę dośrodkową i odśrodkową tego odruchu stanowią włókna nerwu błędnego, czyli X nerwu czaszkowego).
Część dystalna zawiera więcej włókien mięśniowych i jest mniej podatna na rozciąganie.
Skurcze fazowe obejmujące rytmiczne skurcze okrężne oraz skurcze perystaltyczne służą do mieszania się treści pokarmowej z sokiem żołądkowym i przesuwania jej do dwunastnicy (perystaltyka żołądka).
Skurcze perystaltyczne żołądka wywołane są pobudzeniami z komórek rozrusznikowych zlokalizowanych w obrębie krzywizny większej na wysokości granicy między częścią początkową a dystalną. Wyraźne skurcze rozpoczynają się w połowie długości trzonu i przesuwają się w postaci fali z szybkością 1 m/s. W miarę zbliżania się do odźwiernika przybierają na sile i szybkości. Po dojściu fali perystaltycznej do odźwiernika ten zamyka się i fala zawraca. Zjawisko to, nazywane retropulsją, sprzyja dokładnemu wymieszaniu oraz rozdrobnieniu treści pokarmowej.
Do czynników wpływających na motorykę żołądka zalicza się:
● pobudzenie nerwu błędnego (zwiększa siłę i częstość skurczów części proksymalnej);
● pobudzenie włókien współczulnych (hamuje motorykę żołądka);
● działanie hormonów żołądkowo-jelitowych.
Opróżnianie żołądka jest wynikiem skoordynowanego współdziałania żołądka i dwunastnicy stanowiących razem „jednostkę motoryczną”, w której szczególną rolę odgrywa odźwiernik. Bezpośrednim czynnikiem kontrolującym jest zwieracz odźwiernika, którego zamykanie się zapobiega przedostawaniu się do dwunastnicy zarówno zbyt dużych ilości kwaśnego soku żołądkowego, jak i zbyt dużych ilości hipo- lub hipertonicznej treści pokarmowej.
Tempo opróżniania żołądka zależy od:
● ilości treści pokarmowej w żołądku (im większe rozciągnięcie żołądka, tym szybsze opróżnianie);
● wielkości cząstek pokarmu (mniejsze cząstki pokarmu przechodzą do dwunastnicy szybciej);
● warunków panujących w dwunastnicy.
Pobudzająco na tempo opróżniania żołądka wpływa też gastryna.
Wśród dwunastniczych czynników hamujących opróżnianie żołądkowe wyróżnia się:
● odruchy dwunastniczo-żołądkowe (zachodzą przy udziale jelitowego układu nerwowego);
● odruchy, w których