● jelitową (70–80% całkowitej ilości soku trzustkowego) – kwaśna treść pokarmowa stymuluje komórki S dwunastnicy do wydzielania sekretyny, która pobudza komórki przewodów trzustkowych do wydzielania jonów wodorowęglanowych (HCO3–); poza tym mechanizmem kwasy tłuszczowe i produkty rozpadu białek pobudzają komórki I dwunastnicy do produkcji CCK, która jest głównym hormonem indukującym wydzielanie trzustkowe; trzeci mechanizm polega na wywołaniu odruchu wago-wagalnego w odpowiedzi na obecność jonów wodorowych, peptydów i aminokwasów w treści dwunastniczej.
Sok trzustkowy, wydzielany w ilości 1–4 l/24 h, jest wodnym roztworem o dużym stężeniu HCO3– i enzymów trawiennych, którymi są enzymy:
● proteolityczne (trawiące białka): trypsyna, chymotrypsyna A i B, elastaza karboksypeptydazy (do małych polipeptydów);
● lipolityczne (trawiące tłuszcze): lipaza trzustkowa, fosfolipaza, esteraza cholesterolowa;
● glikolityczne (trawiące węglowodany): α-amylaza rozkładająca do maltozy, maltotriozy, α-dekstryn.
W skład soku trzustkowego wchodzą:
● woda i enzymy trawienne;
● główne kationy: Na+, K+;
● główne aniony: HCO3–, Cl–;
● wysokie stężenie białka: głównie enzymów proteazy (w formie proenzymów), lipazy, amylazy (w formie czynnej).
1.4.4. Wydzielanie i rola żółci
Żółć wytwarzana jest przez hepatocyty w ilości 0,6–1,2 l/24 h. Najważniejszym jej składnikiem są sole żółciowe będące końcowymi produktami rozpadu endogennego cholesterolu (pochodne kwasu cholanowego). Biorą one udział w rozpuszczaniu i emulgowaniu tłuszczów.
Żółć zawiera też pigment bilirubinę (toksyczny produkt rozpadu hemoglobiny), cholesterol, fosfolipidy (np. lecytynę), glukozę, IgA, białka oraz jony (Na+, K+, Cl–, Ca2+, HCO3–).
Miejscem magazynowania i zagęszczania żółci jest pęcherzyk żółciowy (magazynuje ok. 60 ml żółci). Wydzielanie żółci z pęcherzyka żółciowego do dwunastnicy odbywa się wskutek działania bodźców nerwowych i hormonalnych:
● odruchów warunkowych (stymulatorami są: widok, smak, zapach pokarmu) i bezwarunkowych (poprzez pobudzenie nerwu błędnego);
● cholecystokininy (z dwunastnicy).
1.4.5. Wydzielanie i rola soku jelitowego
Sok jelitowy wydzielany jest w jelicie czczym i krętym w ilości ok. 1,8 l/24 h w odpowiedzi na bezpośrednie drażnienie błony śluzowej przez przesuwającą się treść pokarmową oraz pośrednio pod wpływem hormonów żołądkowo-jelitowych. Jego odczyn jest zasadowy (pH 7,5–8,0).
Między kosmkami jelitowymi znajdują się tzw. krypty jelitowe (Lieberkühna), które pełnią funkcję gruczołów jelitowych.
Enterocyty krypt wydzielają enzymy trawienne:
● peptydazy (hydrolizują małe peptydy do aminokwasów);
● nieduże ilości lipazy jelitowej (rozkłada tłuszcze do wolnych kwasów tłuszczowych i glicerolu);
● sacharazę, maltazę, izomaltazę, laktazę (rozkładają dwucukry do monocukrów).
Aktywność enzymatyczna jelit pochodzi ze złuszczonych komórek nabłonka, a sam płyn jelitowy (pozbawiony rozpadłych enterocytów) zawiera jedynie enterokinazę (peptydaza), alkaliczną fosfatazę i sacharazę.
1.4.6. Podsumowanie czynności sekrecyjnej przewodu pokarmowego
Podsumowując, soki trawienne wraz z enzymami trawiennymi przewodu pokarmowego przedstawiono w tabeli 1.6.
Tabela 1.6. Soki trawienne przewodu pokarmowego
1.5. Trawienie
Zawarte w pożywieniu węglowodany, białka i tłuszcze nie mogą być przyswojone przez organizm w swej pierwotnej formie i muszą zostać poddane procesom rozpadu (hydrolizy/trawienia), aby powstałe z nich mniejsze molekuły mogły być wchłonięte do krwiobiegu.
1.5.1. Trawienie węglowodanów
Cukry stanowią 60–70% pokrycia kalorycznego. Spośród głównych cukrów spożywanych w diecie wyróżnić należy:
● skrobię (główny polisacharyd roślinny w diecie człowieka);
● sacharozę (disacharyd; składnik cukru spożywczego);
● laktozę (disacharyd obecny w mleku);
● fruktozę (obecną w miodzie i owocach);
● pentozy (w owocach);
● celulozę, którą człowiek również spożywa, jednak nie jest ona przyswajana przez przewód pokarmowy.
W mniejszych ilościach w diecie znajdować się mogą amyloza, alkohol, dekstryny, pektyny, kwasy mlekowy i pirogronowy.
Trawienie skrobi rozpoczyna się w jamie ustnej pod wpływem zawartej w ślinie α-amylazy (ptialiny), która rozkłada ją do dwucukru maltozy i mniejszych polimerów glukozy. Ze względu na krótki okres przebywania pokarmu w jamie ustnej zaledwie 5% cukrów jest trawionych w tej lokalizacji.
Trawienie cukrów przy udziale śliny jest kontynuowane po połknięciu kęsa do momentu zmieszania się z treścią żołądkową, kiedy w niskim pH treści żołądkowej następuje inaktywacja amylazy ślinowej. Następnie, po przedostaniu się miazgi pokarmowej z żołądka do dwunastnicy, węglowodany rozkładane są przy udziale amylazy trzustkowej (z soku trzustkowego) do maltozy i/lub małych polimerów glukozy.
Dalszy rozkład dwucukrów (laktozy, maltozy i sacharozy) oraz małych polimerów glukozy do monosacharydów odbywa się w jelicie cienkim pod wpływem enzymów z enterocytów rąbka szczoteczkowego (laktaza, maltaza, sacharaza, α-dekstrynaza).
Efektem końcowym jest wyodrębnienie monocukrów: glukozy, galaktozy oraz fruktozy, które są łatwo przyswajalne i wchłaniane bezpośrednio do krążenia wrotnego. Końcowymi produktami trawienia są w 80% glukoza, w 15% fruktoza i w 5% galaktoza.
1.5.2. Trawienie białek
Białka stanowią podstawowy niezbędny do życia i rozwoju składnik pokarmowy. Dobowe zapotrzebowanie na białko wynosi 0,5–0,75 g/kg m.c.
Rozkładanie białek do łańcuchów polipeptydowych rozpoczyna się w żołądku przy udziale czynnej postaci pepsynogenu (enzymu wydzielanego przez komórki główne żołądka) – pepsyny.
Pepsyna bierze udział w trawieniu 20–30% białek, a jej charakterystyczną cechą jest możliwość trawienia kolagenu obecnego w tkance łącznej spożytego białka pochodzenia zwierzęcego.
Większość białek trawiona jest w górnej części jelita cienkiego – w dwunastnicy oraz w jelicie czczym. Odbywa się to dzięki aktywności głównych enzymów trawiących białka: trypsyny, chymotrypsyny, karboksypeptydazy oraz proelastazy, które są pochodzenia trzustkowego.
W ten sposób białka rozkładane są do polipeptydów i małej ilości aminokwasów. Następnie pod wpływem aminopeptydazy i dipeptydazy z rąbka szczoteczkowego dwunastnicy i jelita czczego polipeptydy rozkładane są do tri- i dipeptydów