Este ATP debe ser resintetizado, por lo que se necesita energía de otras fuentes. En condiciones anaerobias, cuando el oxígeno suficiente no se consigue de forma local (como, por ejemplo, al inicio de un ejercicio violento), las sustancias de las fibras musculares se degradan para producir energía para esta resíntesis. La más importante es el glucógeno, siendo su producto de degradación el ácido láctico. Si éste se acumula en el músculo, como puede suceder durante una contracción estática, se desarrolla fatiga e inhibición. Por norma general, el exceso de ácido láctico se difunde en la circulación y se expulsa por oxidación; otras veces también se absorbe por el hígado para su reconversión en glucógeno. Una parte del ácido láctico que permanece en el músculo se devuelve al glucógeno durante el período de recuperación después de una contracción, pero la mayor parte se consume por el dióxido de carbono y el agua para oxigenar en condiciones aerobias. El glucógeno se almacena de forma reducida durante grandes ejercicios y puede no ser recuperado de forma completa hasta pasados varios días.
En un estado estable de ejercicio en condiciones aerobias, las grasas y los hidratos de carbono son transportados a los músculos por el torrente sanguíneo para producir energía mediante la resíntesis de ATP. El hígado es una importante fuente de glucosa, pero puede llegar incluso a agotarse, y con esfuerzos prolongados puede desarrollarse una hipoglucemia (una concentración de glucosa en la sangre inferior a la normal), llegando la grasa a ser la fuente más importante de energía. En un esfuerzo prolongado, los almacenes musculares de glucógeno subsanan la deficiencia de hidratos de carbono y aumenta el nivel de lactato en la sangre.
Un adecuado suministro de oxígeno es esencial para la contracción del músculo, pues puede gastarse hasta diez veces más que en estado de reposo. La presencia de ácido láctico en el torrente sanguíneo durante un esfuerzo estimula los centros respiratorio y cardíaco, tanto para oxidar el ácido láctico que circula como para liberar oxígeno a los músculos que se contraen. El oxígeno es necesario, pero no tanto para conseguir que el músculo se contraiga como para permitir que se recupere de los efectos de una contracción. Un músculo estimulado con un gas inerte es incapaz de recuperarse.
La destrucción oxidativa del ácido láctico sigue el mismo ritmo que la acumulación al inicio de un esfuerzo continuado, aumentando su concentración en la sangre. La razón principal para la falta de aliento es que se incrementa el suministro de oxígeno para deshacerse del exceso de ácido láctico en la sangre. Cuando se logra un estado estable, la captación de oxígeno puede ocuparse del ácido láctico que se forma, y el sujeto logra una “segunda respiración” y puede continuar cómodamente. No obstante, tras un corto período de un esfuerzo muy agotador, el sujeto se queda sin aliento durante varios minutos, pues se produce una acumulación de ácido láctico en la sangre hasta que se oxida. El cuerpo contrae una “deuda de oxígeno” aceptando más petición de oxígeno que el que puede encontrar en ese momento.
La situación es compleja porque el almacén de hidratos de carbono en el músculo es importante como una fuente de energía a corto plazo en condiciones relativamente anaerobias al inicio de un ejercicio, antes de que la circulación local y general tenga tiempo de adaptarse, mientras que la fuente principal de energía durante una actividad sostenida son los ácidos grasos libres de la sangre. En un consumo corto, como, por ejemplo, en un sprint de cien metros, la mayoría de la energía procede de la degradación del glucógeno muscular, contrayéndose una gran deuda de oxígeno, es decir, el suministro no proporciona localmente oxígeno ni nutrientes cuando son necesarios. No son inmediatos el incremento del gasto cardíaco, la redistribución de la sangre a los músculos ni un incremento de la captación de oxígeno por la respiración. De la misma manera, los músculos se utilizan rítmicamente, como cuando corremos, en cuyo caso sólo se produce una irrigación sanguínea intermitente, porque las propias contracciones vacían los vasos sanguíneos. Una vez más, existe una deprivación parcial de oxígeno y una dependencia del almacén local de glucógeno, que irá disminuyendo. Para vencer estas dificultades, está presente en el músculo un pigmento, la mioglobina, semejante a la hemoglobina de la sangre y que puede liberar oxígeno de forma local por disociación. Este pigmento se haya bien desarrollado en los músculos pectorales “rojos” de los pájaros.
El consumo de oxígeno en la respiración aumenta con el ritmo del ejercicio. El consumo máximo para los varones jóvenes se encuentra alrededor de 3,5 l/min, mientras que para las mujeres jóvenes es de 2 a 3 l/min, y para los atletas entrenados llega a 6 l/min. El contenido de oxígeno de la atmósfera, la capacidad pulmonar y el trabajo del corazón son factores limitantes. Los músculos pueden utilizar el suministro de oxígeno de forma más o menos eficaz (por ejemplo, los músculos del brazo son menos eficaces que los músculos de las piernas). Otros factores son la eficaces de la circulación y el contenido de hemoglobina de la sangre. Cuanta menos hemoglobina exista en la sangre para el transporte de oxígeno (como en las anemias) o si el oxígeno atmosférico es inadecuado para saturar la hemoglobina (como sucede en las cimas de las montañas), la eficacia del músculo estará más alterada, hasta que se produzca un incremento adaptativo del número de glóbulos rojos.
Durante la contracción muscular se genera mucho calor, en parte por los procesos oxidativos y en parte por el trabajo mecánico. Sólo un 25% de la energía que liberamos puede transformarse en trabajo mecánico; el resto produce calor. La mayoría de este calor generado por el esfuerzo se disipa por la evaporación del sudor. Pero la temperatura corporal aumenta durante la primera hora de ejercicio, por lo que después sólo se mantiene esa alta temperatura. Los mecanismos corporales son más eficacia con altas temperaturas, y de aquí la importancia del calentamiento en los atletas.
EL MÚSCULO LISO
El músculo liso difiere considerablemente del músculo voluntario en sus propiedades inherentes y en el control nervioso. Realiza unas contracciones inherentes rítmicas y está bajo el control de un sistema nervioso diferente. Los nervios motores que van a los músculos voluntarios desde el sistema nervioso central sólo deben contraerse, mientras que las fibras automáticas de un músculo liso son simpáticas y parasimpáticas, produciendo una estimulación para relajarse y contraerse, respectivamente. Estas acciones son reproducidas por ciertos agentes químicos: la adrenalina, que imita la acción simpática, y la acetilcolina, que imita la parasimpática. Un músculo liso es mucho más lento que un músculo voluntario. Es sensitivo en particular a las extensiones, que son importantes en los órganos huecos como los intestinos o la vejiga, formado por músculo liso que responde a la distensión o a la relajación. Una lentitud incrementa la distensión, como en los casos en que la vejiga, llena de orina, relaja el músculo de forma proporcional a la presión del líquido para que ésta no se eleve hasta el último estadio de distensión; entonces, la presión de esta elevación estimula unas ondas rítmicas de contracción que finalizan en la expulsión masiva del contenido del órgano. Una distensión rápida de la cavidad de un órgano provoca una respuesta inmediata.
La entrada y salida a los órganos huecos están controladas por bandas circulares de músculo liso, o esfínteres, como, por ejemplo, los del cardias y el píloro, a cada extremo del estómago. Por lo general, estos músculos se contraen hasta que es necesaria una relajación para permitir llenar o vaciar el órgano. El control nervioso y químico de un esfínter debe ser exactamente el opuesto del control que posee el órgano en su conjunto, puesto que debe permitir una contracción mientras el órgano se relaja, y viceversa. Los nervios parasimpático y simpático, así como sus agentes químicos correspondientes, realizan exactamente las acciones opuestas sobre las paredes musculares de un órgano y sobre el músculo del esfínter que protege su salida.
ANATOMÍA MACROSCÓPICA DE LOS MÚSCULOS
El músculo esquelético o voluntario, la carne del cuerpo, forma el 40% de su peso y se divide en la musculatura axial conectada con el tronco, la cabeza y el cuello, y la musculatura apendicular de las extremidades. Las fibras separadas se unen en haces de tejido conectivo, y estos grandes haces componen el músculo individual junto con su vaina de fascia profunda.