Podemos hacer una distinción general entre los músculos estriados unidos al esqueleto, relacionados con movimientos voluntarios y controlados a través de mensajes nerviosos procedentes del cerebro, por un lado, y los músculos lisos que forman las paredes de las cavidades de los órganos internos y de los vasos sanguíneos, por otro, pues éstos funcionan sin una atención consciente y están bajo el control del semiindependiente sistema nervioso autónomo. A veces, estas dos clases de músculos lisos se denominan músculos somáticos de las paredes corporales y musculatura visceral de los órganos internos.
Figura 4.6: Un arco reflejo simple. El estímulo transportado desde la piel se reenvía desde una célula del sistema nervioso central para producir una contracción automática del músculo apropiado. En el mismo momento, la información se transmite al cerebro para realizar un control consciente de los hechos (adaptado de Principles of Human Physiology de Starling)
EL MÚSCULO ESQUELÉTICO
Los músculos voluntarios difieren de los involuntarios en que se contraen como respuesta a cambios ambientales a causa de la mediación del sistema nervioso central. La figura 4.6 muestra cómo un estímulo de la piel se transmite por una fibra nerviosa sensitiva al sistema nervioso central, y desde allí, una célula nerviosa motora envía una orden al músculo a través de sus fibras, estimulándolo para generar una contracción. Este es el arco reflejo, bien establecido a partir de animales bastantes sencillos, y que asegura una actuación inmediata y sin pensar realizando una acción protectora, como podría ser un sencillo parpadeo. En el hombre, las acciones reflejas han llegado a transformarse cada vez más en acciones bajo la voluntad, es decir, el mensaje se reenvía desde la médula espinal hacia el cerebro, pudiendo éste modificar la respuesta original. La situación es la misma que en un barco dirigido por un giroscopio y respondiendo de forma refleja a cualquier cambio en el rumbo, pero también proporcionando información al capitán que podrá intervenir en cualquier momento.
Figura 4.7: Electromiograma
Cada músculo esquelético posee fibras nerviosas motoras que llegan desde el sistema nervioso central, pero también existen fibras sensoriales que envían información, como, por ejemplo, el grado de tensión del músculo. Esto es importante cuando los músculos actúan agrupados y requieren una coordinación central basada en el conocimiento de sus comportamientos.
Las células musculares individuales, bien están organizadas a lo largo de todo el músculo, o bien finalizan en puntos intermedios. En el primer caso, todas las placas terminales se encuentran en una zona cercana al centro; en el segundo, se distribuyen a lo largo de todo el músculo.
Cada célula muscular posee una placa terminal asociada con la terminación de una fibra nerviosa, y cada célula nerviosa motora, dentro del núcleo de un nervio motor cerebral o espinal, envía un axón prolongado, dentro del nervio, que se ramifica en el músculo para irrigar un cierto número de células. La célula nerviosa y su axón presentan la característica del “todo-o-nada”: transmite un impulso de una magnitud particular, o no transmite nada. La transmisión de un impulso provoca unas características similares en las placas terminales en las que las células del músculo afectado se despolarizan “todo-o-nada”; es decir, una fibra individual se contrae aproximadamente el 50-60% de su longitud a partir de un estado de reposo, o no se contrae nada. Sin embargo, no todas las fibras de un músculo necesitan contraerse todas ellas, pues depende del trabajo que se esté realizando.
El grupo de células musculares irrigadas por una única neurona se conoce como unidad motora, y el número de células musculares que contiene se relaciona con la delicadeza del movimiento realizado por ese músculo, de forma que cuando existen pocas células por unidad significa que ese músculo está implicado en movimientos finos. A modo de ejemplo, podemos decir que en los pequeños músculos que controlan los movimientos de los ojos o de los dedos, una única unidad motora comprende quizá sólo una docena de células, mientras que en los músculos de las extremidades y del tronco pueden existir varios cientos. Un electrodo colocado sobre (o dentro de) un músculo puede detectar las actividades eléctricas de unidades motoras locales, y éstas pueden ser amplificadas para producir una evidencia audible del “disparo” -un efecto como si fuera un disparo realizado con un arma de fuego- o el registro visual de un electromio-grama. La transmisión del impulso nervioso a la célula muscular en las placas terminales reemplaza el impulso eléctrico por una estimulación química. El impulso transmitido hacia abajo por el axón libera acetilcolina en la placa terminal, lo que incrementa la permeabilidad de la membrana muscular al sodio, al potasio y a otros cationes. Se genera entonces un potencial eléctrico que se propaga a lo largo de todo la fibra muscular a una velocidad de varios metros por segundo, velocidad que puede grabarse mediante un electro-miograma. En reposo existe muy poca actividad eléctrica en un músculo.
En el músculo liso la situación es diferente. Un músculo esquelético puede quedar completamente paralizado si se corta el nervio motor, mientras que un músculo liso, continúa funcionando después de una interrupción del suministro nervioso, de forma que puede decirse que el nervio modula, pero no inicia ninguna actividad. Los músculos lisos a menudo reciben una doble influencia nerviosa: un grupo de fibras libera acetilcolina, mientras que otro grupo libera noradrenalina (el primero es excitatorio y el segundo inhibitorio). Los músculos lisos también responden a diversas hormonas.
CONTRACCIÓN MUSCULAR TONO Y POSTURA
Un músculo mueve la articulación o las articulaciones entre su origen y su inserción, representando el primero el lugar de fijación y el segundo el dispositivo del movimiento. Este hecho es bastante claro cuando se realiza contra una resistencia. Pero incluso cuando un movimiento está ayudado por la gravedad, como en los casos en que el brazo cae hacia un costado, existe una relajación controlada que no es más que un reajuste continuo del grado de contracción; es decir, la “relajación” también es un proceso activo. Una contracción ordinaria en la que el origen y la inserción tienen bastante libertad y el músculo se acorta es isotónica: la tensión permanece constante en todo el músculo. Si las uniones están separadas por una resistencia, el músculo no puede acortarse y aumenta su tensión; será una contracción isométrica de longitud constante. Muchas acciones se realizan contra algún grado de resistencia, por lo que las contracciones serán una mezcla de isométricas e isotónicas.
Un músculo vivo no puede estar nunca totalmente relajado, excepto bajo una profunda anestesia, sino que siempre presenta una débil contracción o tono. El tono es esencial para la postura y, en especial, para la postura erecta, cuando el cuerpo se sostiene contra la carga de su propio peso. En los pies y las piernas, los ligamentos estarán sujetos a una enorme tensión, aunque poseen el respaldo de los músculos vecinos. La columna vertebral no es una hilera recta, sino que presenta un cierto número de curvas, y su forma general se mantiene por los largos músculos espinales que forman las cuerdas de estos arcos. Los reflejos posturales en la posición erecta están diseñados para preservar que la cabeza se mantenga alzada y mirando hacia delante, y para lograr este objetivo existe una compleja acción recíproca de todos los grupos musculares de las pantorrillas, los muslos, las nalgas la columna y el cuello. De aquí la necesidad de un suministro nervioso sensorial desde los músculos, informando sobre el estado de tensión en todo momento al sistema nervioso central.
La bioquímica de la contracción muscular