FIGURA 1.2 Vistas anterior (a) y posterior (b) de la musculatura esquelética.
FIGURA 1.3 Esquema de un músculo que muestra tres tipos de tejido conjuntivo: Epimisio (vaina externa), perimisio (que recubre todos y cada uno de los fascículos o grupos de fibras) y endomisio (que recubre las fibras individuales).
La unión entre una motoneurona (célula nerviosa) y las fibras musculares que inerva recibe el nombre de placa motora terminal o, con más frecuencia, unión neuromuscular (figura 1.4). Si bien las células musculares solo tienen una unión neuromuscular, una sola motoneurona inerva muchas fibras musculares, a veces cientos o incluso miles. Una motoneurona y las fibras musculares que inerva forman una unidad motora. Todas las fibras musculares de una unidad motora se contraen a la vez cuando las estimula la motoneurona.
En la figura 1.5 se aprecia la estructura interna de una fibra muscular. El sarcoplasma, que es el citoplasma de la fibra muscular, contiene componentes contráctiles compuestos de filamentos proteínicos, otras proteínas, glucógeno almacenado y gotas de lípidos, enzimas y organelos especializados, como mitocondrias y el retículo sarcoplasmático.
FIGURA 1.4 Unidad motora compuesta de una motoneurona y las fibras musculares que inerva. Suele haber varios cientos de fibras musculares en una sola unidad motora.
FIGURA 1.5 Sección transversal de una fibra muscular.
Cientos de miofibrillas (cada una de 1 μm de diámetro, es decir, una centésima del diámetro de un cabello) ocupan el sarcoplasma. Las miofibrillas contienen el aparato que contrae la célula muscular y que se compone principalmente de dos tipos de miofilamentos: miosina y actina. Los filamentos de miosina (filamentos gruesos de unos 16 nm de diámetro, alrededor de una diezmilésima del grosor de un cabello) contienen hasta doscientas moléculas de miosina. Los filamentos de miosina se dividen en tres partes: una cabeza globular, una bisagra y una cola fibrosa. La cabeza globular sobresale del filamento de miosina a intervalos regulares, y con dos filamentos de miosina se forma un puente cruzado que interactúa con la actina. Los filamentos de actina (filamentos finos de unos 6 nm de diámetro) están compuestos por dos cadenas que forman una doble hélice. Los filamentos de actina y miosina se extienden longitudinalmente formando la más pequeña unidad contráctil del músculo esquelético: el sarcómero. Los sarcómeros tienen una longitud media de unos 2,5 μm cuando las fibras están relajadas (existen aproximadamente 4.500 sarcómeros por centímetro de músculo) y se repiten a lo largo de toda la longitud de la fibra muscular (1).
La figura 1.6 muestra la estructura y orientación de la actina y la miosina presentes en el sarcómero. Los filamentos de miosina adyacentes se adhieren unos a otros en el puente M situado en el centro del sarcómero (el centro de la zona H). Los filamentos de actina se alinean en ambos extremos del sarcómero y se anclan en la línea Z. Las líneas Z se repiten a lo largo de toda la miofibrilla. Seis filamentos de actina rodean cada filamento de miosina, y cada filamento de actina está rodeado por tres filamentos de miosina.
Es la configuración de los filamentos de actina y miosina y la de las líneas Z de los sarcómeros la que confiere al músculo esquelético su alternancia de líneas oscuras y claras, así como su aspecto estriado bajo el microscopio óptico. La oscura banda A se corresponde con la alineación de los filamentos de miosina, mientras que la banda I, de apariencia más clara, se corresponde con las áreas de dos sarcómeros adyacentes que contienen solo filamentos de actina (13). La línea Z se localiza en medio de la banda I y semeja una línea fina y oscura que discurre longitudinalmente a través de la banda I. La zona H es el área situada en el centro del sarcómero donde solo hay filamentos de miosina. Durante la contracción muscular, la zona H mengua cuando la actina se desliza sobre la miosina hacia el centro del sarcómero. La banda I también disminuye cuando las líneas Z son arrastradas al centro del sarcómero.
FIGURA 1.6 Detalle de los filamentos de las proteínas actina y miosina. La configuración de los filamentos de actina (finos) y miosina (gruesos) confiere al músculo su apariencia estriada.
Paralelo a cada fibrilla y rodeándola hay un intrincado sistema de túbulos que se denomina retículo sarcoplasmático (véase la figura 1.5) y que termina en vesículas en la proximidad de las líneas Z. Iones de calcio se almacenan en las vesículas. La regulación del calcio controla las contracciones musculares. Los túbulos T, o túbulos transversos, cursan perpendiculares al retículo sarcoplasmático y terminan en la proximidad de la línea Z entre dos vesículas. Como los túbulos T discurren entre miofibrillas periféricas y son contiguos al sarcolema en la superficie de la célula, la descarga de un potencial de acción (un impulso nervioso eléctrico) llega casi simultáneamente de la superficie a todos los niveles de la fibra muscular. Por tanto, se libera calcio en el músculo y se produce una contracción coordinada.
Teoría de los filamentos deslizantes de la contracción muscular
En su enunciación más sencilla, la teoría de los filamentos deslizantes establece que los filamentos de actina en ambos extremos del sarcómero se deslizan hacia dentro sobre los filamentos de miosina, desplazando las líneas Z hacia el centro del sarcómero y, en consecuencia, acortando la fibra muscular (figura 1.7). Cuando los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina, disminuye la longitud de la zona H y de la banda I. La acción de los puentes cruzados de miosina al ejercer tracción sobre los filamentos de actina es responsable del movimiento del filamento de actina. Como solo se produce un desplazamiento mínimo del filamento de actina con cada flexión del puente cruzado de miosina, se deben producir muchas flexiones repetidas y muy rápidas en múltiples puentes cruzados de todo el músculo para que haya un movimiento perceptible (13).
Fase en reposo. En condiciones normales en reposo, la presencia de calcio es mínima en la miofibrilla (la mayor parte se almacena en el retículo sarcoplasmático); por ello son muy pocos los puentes cruzados de miosina unidos a la actina. Incluso con el punto de unión de la actina recubierto, la miosina y la actina siguen interactuando con una unión débil, que se vuelve firme (y genera tensión muscular) cuando el punto de unión de la actina queda expuesto después de la liberación del calcio almacenado.
Fase de acoplamiento entre la excitación y la contracción. Antes de la flexión de los puentes cruzados de miosina, primero se deben anclar al filamento de actina. Cuando se estimula el retículo sarcoplasmático para liberar iones