FIGURA 1.7 Contracción de una miofibrilla. (a) En un músculo estirado, las bandas I y la zona H han aumentado su longitud, y el potencial de fuerza es bajo debido al escaso alineamiento de puentes cruzados de filamentos de actina. (b) Cuando el músculo se contrae (en este caso parcialmente), las bandas I y la zona H se acortan. El potencial de fuerza es elevado debido al alineamiento óptimo de puentes cruzados de filamentos de actina. (c) Con el músculo contraído, el potencial de fuerza es bajo debido a que la superposición de actina reduce el potencial de alineamiento de puentes cruzados de filamentos de actina.
Fase de contracción. La energía para la tracción, o golpe de potencia, proviene de la hidrólisis (catabolismo) de trifosfato de adenosina (ATP) o difosfato de adenosina (ADP) y fosfato, una reacción catalizada por la enzima adenosintrifosfatasa (ATPasa). Otra molécula de ATP debe remplazar el ADP en la cabeza globular del puente cruzado de miosina para que la cabeza se desprenda de la actina activa y vuelva a su posición inicial. Esto permite continuar el proceso de contracción (si hay calcio disponible para unirse a la troponina) o que sobrevenga la relajación (si no hay calcio disponible). Hay que reparar en que el calcio desempeña un papel en la regulación de gran número de procesos en el músculo esquelético además de la contracción, como el metabolismo energético oxidativo y glucolítico, y también la síntesis y degradación de proteínas (10).
Fase de recarga. El acortamiento apreciable del músculo solo se refleja cuando esta secuencia de acontecimientos —unión del calcio a la troponina, acoplamiento de los puentes cruzados de miosina con actina, golpe de potencia, disociación de actina y miosina, y restitución de la posición de la cabeza de la miosina— se repite una y otra vez en la fibra muscular. Eso sucede siempre y cuando haya calcio disponible en las miofibrillas y ATP utilizable para colaborar en el desacoplamiento de la miosina de la actina, y se disponga de suficiente miosina ATPasa activa para catalizar la degradación de ATP.
Fase de relajación. La relajación ocurre cuando se detiene la estimulación del nervio motor. Se bombea calcio de vuelta al retículo sarcoplasmático, lo cual impide la unión entre filamentos de actina y miosina. La relajación se obtiene mediante la vuelta de los filamentos de actina y miosina a su estado de desunión.
Sistema neuromuscular
Las fibras musculares están inervadas por motoneuronas que transmiten impulsos en forma de señales electroquímicas de la médula espinal al músculo. Las motoneuronas contienen por lo general numerosos ramos terminales al final de su axón y, por tanto, inervan muchas fibras musculares diferentes. La estructura entera es la que determina el tipo de fibras musculares y sus características, su función y participación en el ejercicio.
Activación de los músculos
Cuando una motoneurona emite un impulso o potencial de acción, todas las fibras que inerva se activan simultáneamente y se genera fuerza. El grado de control de un músculo depende del número de fibras musculares en cada unidad motora. Los músculos que deben actuar con gran precisión, como los músculos oculomotores, tal vez presenten unidades motoras con solo una fibra muscular por motoneurona. Los cambios en el número de unidades motoras activas de estos pequeños músculos producen gradaciones muy sutiles en la fuerza necesaria para los movimientos precisos del globo ocular. En contraste, el grupo muscular del cuádriceps, que mueve la pierna con mucha menos precisión, tal vez presente varios cientos de fibras inervadas por una motoneurona.
Pasos de la contracción muscular
Los pasos de la contracción muscular se resumen de la manera siguiente:
1.El inicio del desdoblamiento de ATP (por la miosina ATPasa) provoca que la cabeza de la miosina asuma un estado «energizado» que le permite adoptar una posición en la que es capaz de formar un enlace con actina.
2.La liberación de fosfato en el proceso de desdoblamiento de ATP hace que la cabeza de miosina cambie de forma y se desplace.
3.Esto a su vez desplaza el filamento de actina hacia el centro del sarcómero y recibe el nombre de golpe de potencia; a continuación, se libera ADP.
4.Una vez que ha ocurrido el golpe de potencia, la cabeza de miosina se desprende de la actina, pero solo después de que otra molécula de ATP se una a la cabeza de miosina porque el proceso de unión facilita el desprendimiento.
5.La cabeza de miosina está lista para unirse a otra actina (como se describe en el paso 1), por lo que el ciclo continúa siempre y cuando haya ATP y ATPasa presentes y el calcio se una a la troponina.
El potencial de acción (corriente eléctrica) que fluye por una motoneurona no excita directamente las fibras musculares que inerva, sino que lo hace por medio de una transmisión química. La llegada del potencial de acción a la terminal nerviosa causa la liberación de un neurotransmisor, la acetilcolina, que se difunde por la unión neuromuscular y provoca la excitación del sarcolema. Una vez que se libera suficiente acetilcolina, se genera un potencial de acción a lo largo del sarcolema, y la fibra se contrae. Todas las fibras musculares de la unidad motora se contraen y desarrollan fuerza al mismo tiempo. No hay evidencia de que el estímulo de una motoneurona provoque la contracción de solo algunas fibras. De igual forma, tampoco un potencial de acción más elevado puede producir una contracción más poderosa. Este fenómeno se conoce como el principio de todo o nada del músculo.
Cada potencial de acción que viaja por una motoneurona conlleva un corto período de activación de las fibras musculares en la unidad motora. La breve contracción se denomina espasmo. La activación del sarcolema causa la liberación de calcio en la fibra, y la contracción ocurre tal y como se describió previamente. Se genera fuerza si hay resistencia a la interacción de tracción de filamentos de actina y miosina. Aunque la liberación de calcio durante un espasmo muscular es suficiente para permitir la activación óptima de actina y miosina y, por tanto, la fuerza máxima de las fibras, el calcio se retira antes de que la fuerza alcance el máximo y el músculo se relaje (figura 1.8 a). Si se produce un segundo espasmo muscular de la motoneurona antes de que las fibras se relajen por completo, se suma la fuerza de los dos espasmos y la fuerza resultante es mayor que la producida por uno solo (figura 1.8 b). Reducir el intervalo de tiempo entre los espasmos consigue una sumación mayor de fuerzas y de uniones de puentes cruzados. Es posible que los estímulos se descarguen con una frecuencia tan alta que se empiecen a producir espasmos y terminen fusionándose por completo, afección llamada tétanos (figura 1.8, c y d).