FIGURA 1.8 Espasmo, sumación de espasmos y tétanos de una unidad motora: (a) espasmo aislado; (b) fuerza resultante de la sumación de dos espasmos; (c) tétanos incompleto, y (d) tétanos completo.
Tipos de fibras musculares
Los músculos esqueléticos se componen de fibras con características fisiológicas y morfológicas muy distintas. Estas diferencias han derivado en que existan varios sistemas de clasificación basados en diversos criterios. El método más conocido consiste en clasificar las fibras según el tiempo de contracción, para lo cual se usan los términos fibra de contracción lenta y fibra de contracción rápida. Como las unidades motoras se componen de fibras musculares del mismo tipo, también se pueden designar usando este sistema de clasificación. Una unidad motora de contracción rápida es aquella que desarrolla fuerza y se relaja con rapidez, y, por tanto, su tiempo de contracción es corto. Las unidades motoras de contracción lenta, por el contrario, desarrollan fuerza y se relajan lentamente, y su tiempo de contracción es largo.
Se suele recurrir a la tinción histoquímica para marcar el contenido de la miosina ATPasa, pues sirve para clasificar las fibras de contracción lenta y rápida. Aunque las técnicas permitan teñir múltiples tipos de fibras, estas se suelen identificar como de tipo I (contracción lenta), tipo IIa (contracción rápida) y tipo IIx (contracción rápida). Otro método más específico consiste en cuantificar la cantidad de proteínas de cadena pesada de miosina (MHC); la nomenclatura es parecida a la de la metodología de la miosina ATPasa.
El contraste de las características mecánicas de las fibras tipo I y tipo II se acompaña de una diferencia distintiva en la capacidad de las fibras para exigir y suministrar energía para la contracción y, por tanto, para soportar la fatiga. Las fibras tipo I son por lo general eficaces, resistentes al cansancio y con una elevada capacidad para suministrar energía aeróbica, si bien cuentan con un limitado potencial para el rápido desarrollo de fuerza, al caracterizarse por la baja actividad de la miosina ATPasa y la baja potencia anaeróbica (2, 8).
Las unidades motoras tipo II son en esencia lo contrario, y se caracterizan por ser ineficientes y fatigables, con escasa potencia aeróbica, de rápido desarrollo de fuerza, con elevada actividad de la miosina ATPasa y alta potencia anaeróbica (2, 8). Las fibras tipo IIa y tipo IIx difieren sobre todo en su capacidad para el aporte de energía procedente de los sistemas aeróbico y oxidativo. Las fibras tipo IIa, por ejemplo, tienen mayor capacidad para el metabolismo aeróbico y más capilares a su alrededor que las fibras tipo IIx, y, por tanto, muestran mayor resistencia al cansancio (3, 7, 9, 12). Basándonos en estas diferencias, no sorprende que los músculos ortostáticos, como el sóleo, contengan más fibras tipo I, mientras que los grandes músculos de la locomoción, como el grupo del cuádriceps, contienen una mezcla de fibras tipo I y tipo II para intervenir en actividades en las que se produce poca o mucha potencia (como correr al trote y esprintar, respectivamente). Remitimos a la tabla 1.1 en la que aparece un resumen de las características primarias de los tipos de fibras.
TABLA 1.1 Características principales de los tipos de fibras musculares
Patrones de reclutamiento de unidades motoras
Por medio de las experiencias acumuladas en el día a día somos muy conscientes de que los músculos varían su nivel de producción de fuerza según la exigencia de una tarea concreta. Esta capacidad de variar o graduar la fuerza es esencial para la ejecución de patrones de movimiento armónicos y coordinados. La fuerza muscular se gradúa de dos formas. Una es por medio de la variación de la frecuencia con la que se activan las unidades motoras. Si una unidad motora se activa una vez, la contracción que produce no genera mucha fuerza; sin embargo, si la frecuencia de activación aumenta hasta que las fuerzas de los espasmos comienzan a solaparse o sumarse, la fuerza resultante de la unidad motora es mucho mayor. Este método para variar la producción de fuerza es especialmente importante en el caso de los músculos pequeños, como los de la mano. Incluso con fuerzas escasas, se activan la mayoría de las unidades motoras de estos músculos, aunque con una frecuencia baja. La producción de fuerza de todo el músculo se intensifica mediante un incremento de la frecuencia de activación de las unidades motoras individuales.
Los otros medios para variar la fuerza de los músculos esqueléticos implican un incremento de la fuerza mediante la variación del número de unidades motoras activadas, proceso conocido como reclutamiento. En los músculos grandes, como los del muslo, las unidades motoras se activan con una frecuencia casi tetánica cuando se las recluta. Los incrementos en la producción de fuerza se logran mediante el reclutamiento de unidades motoras adicionales.
El tipo de unidad motora reclutada para una actividad está determinado por sus características fisiológicas (tabla 1.2). Para una actividad como una carrera de fondo, se estimulan unidades motoras de contracción lenta para aprovechar su notable eficacia, su tolerancia al trabajo físico y su resistencia al cansancio. Si se requiere fuerza adicional, como durante un esprín al final de una carrera, se reclutan unidades motoras de contracción rápida para aumentar el ritmo; por desgracia, el ejercicio a semejante intensidad no se puede mantener mucho tiempo. Si la actividad requiere un esfuerzo casi máximo, como en una cargada de fuerza, entonces intervienen la mayoría de las unidades motoras, siendo las unidades de contracción rápida las que aportan la contribución más significativa al esfuerzo. La completa activación de las motoneuronas disponibles probablemente no sea posible en personas desentrenadas (4, 5, 6). Aunque tal vez se recluten las unidades grandes de contracción rápida si el esfuerzo es sustancial, en la mayoría de las circunstancias lo más probable es que no sea posible activarlas con una frecuencia lo bastante elevada como para que se genere fuerza máxima.
TABLA 1.2 Participación relativa de los tipos de fibras musculares en diversos deportes
| Prueba | Tipo I | Tipo II |
| Esprín de 100 metros | Baja | Alta |
| Carrera de 800 metros | Alta | Alta |
| Maratón | Alta | Baja |
| Halterofilia olímpica | Baja | Alta |
| Fútbol, lacrosse, hockey | Alta | Alta |
| Receptor de fútbol americano | Baja | Alta |
| Defensa de fútbol americano | Baja | Alta |
| Baloncesto, balonmano | Baja | Alta |
| Voleibol | Baja | Alta |
| Lanzador de béisbol o softball | Baja | Alta |