Можно исключить некоторые варианты из перебора при использовании метода экономии, если заметим, что не все сайты будут влиять на количество мутаций, необходимых для дерева. Очевидным случаем является то, что если все последовательности имеют одно и то же основание в определенном сайте, то всем деревьям потребуется 0 мутаций для этого сайта. Таким образом, можем исключить этот сайт из последовательностей перед применением алгоритма. Менее очевиден случай, когда в сайте все последовательности имеют одно и то же основание (например, А), за исключением не более чем одной последовательности, каждая из которых имеет другие основания (С, Т и G). В этом случае, независимо от топологии дерева, если поставим A в каждой внутренней вершине, то получим минимально возможное количество мутаций. Это означает, что такой сайт не повлияет на то, какое дерево выберем как самое экономное. Данная возможность приводит к возникновению следующего понятия.
Определение. Информативный сайт – это сайт, на котором по крайней мере два разных основания встречаются как минимум по два раза каждое среди рассматриваемых последовательностей.
Прежде чем применять алгоритм экономии, можем исключить все неинформативные сайты из последовательностей, потому что они не повлияют на выбор самого экономного дерева. Обратите внимание, что в предыдущих примерах использовались только информативные сайты.
Метод максимальной экономии не использует ни модель молекулярной эволюции Джукса-Кантора, ни какую-либо другую явную модель мутации ДНК. Вместо этого метод подразумевает неявное предположение о том, что мутации случаются редко, а лучшее объяснение истории эволюции – это то, которое требует наименьшего количества мутаций. Между исследователями, выступающими за основанные на перечисленных моделях методы реконструкции эволюционных деревьев, и теми, кто выступает за метод экономии, велись ожесточенные, а иногда и жесткие споры. Вместо того, чтобы присоединяться к философскому спору, просто отметим, что, когда есть несколько мутаций, скрывающих предыдущие мутации, то и методы дистанцирования, и методы экономии, по-видимому, на практике работают достаточно хорошо. Предположения каждого из методов могут быть подвергнуты обоснованной критике, и многое еще предстоит сделать, чтобы найти лучшие решения.
Задачи для самостоятельного решения:
5.4.1. а. Вычислите минимальное количество базовых изменений, необходимых для деревьев на рисунке 5.21.
Рисунок 5.21. Деревья для задачи 5.4.1.
б. Дайте по крайней мере три дерева, которые связывают