практике метод UPGMA и FM-алгоритм редко используются для построения дерева, потому что существует дистанционный метод, который как правило работает лучше, чем любой из них. Тем не менее идеи, лежащие в их основе, помогают понять популярный алгоритм присоединения соседей, на котором сосредоточимся в дальнейшем. Чтобы понять, почему UPGMA или FM-алгоритм могут быть ошибочными, рассмотрим метрическое дерево с 4 таксонами на рисунке 5.15. Здесь
и
намного меньше, чем
. Говорим, что вершины
и
и
– нет.
Рисунок 5.15. 4-таксонное метрическое дерево с дальними соседями,
.
Предположим, что метрическое дерево на рисунке 5.15 описывает истинную филогению таксонов. Тогда идеальные данные дадут нам расстояния в таблице 5.10.
Таблица 5.10. Расстояния между таксонами на рисунке 5.15
3х x+y 2х + y
2x+y x+y
x+2y
Но, если
(на самом деле,
и
, которые не являются соседями. Таким образом, UPGMA или FM-алгоритм, выбирая ближайшие таксоны, выбирает для присоединения не соседей. Самый первый шаг соединения будет неправильным, и как только присоединимся к не соседям, то не восстановим истинное дерево. Суть проблемы заключается в том, что если молекулярные часы не работают, как в случае с деревом на рисунке 5.15, то ближайшие таксоны по расстоянию не обязательно должны быть соседями по дереву.
Вопросы для самопроверки:
– Если
намного меньше
, то откуда уверенность в том, что молекулярные часы не работают в эволюции, описанной деревом на рисунке 5.15?
и
.
Таким образом, выбор ближайших таксонов для присоединения ввел заблуждение; нужен более сложный критерий выбора таксонов для присоединения. Чтобы изобрести его, представьте себе дерево, в котором таксоны
и
являются соседями, соединенными в вершине
, а
каким-то образом соединена с оставшимися таксонами
, как показано на рисунке 5.16.
Если данные точно соответствуют этому метрическому дереву, то для каждого
, дерево будет включать поддерево, подобное изображенному на рисунке 5.17.
Рисунок 5.17. Поддерево дерева на рисунке 5.16.
Но
