Figura 33. Modelo de la estructura de una molécula de miosina (responsable junto con la actina de los procesos de contracción) (izquierda) y las tres posibilidades de combinación de las cadenas ligeras rápidas (CL1, CL2, CL3, del tipo II = fibras musculares de contracción rápida) en la parte de la cabeza de una molécula rápida del tipo IIb. CP = Cadenas pesadas (constituyen la diferencia básica entre los tipos de fibras I y II) (modificado de Tidow/Wiemann, 1993, 94).
Figura 34. Fibras de tipo I (ST) y tipo II (FT) y presencia en ellas de cadenas pesadas y ligeras (modificado de Howald, 1982, 2). M = peso molecular.
Dependiendo de su trabajo funcional específico, los distintos tipos de fibras presentan también diferencias en el metabolismo. Las fibras FT presentan una sorprendente abundancia de fosfatos energéticos y glucógeno y la correspondiente reserva de enzimas de producción energética anaeróbica (más detalles en pág. 81). Por su parte, las fibras ST se distinguen por su abundancia en glucógeno y sobre todo por su abundancia en enzimas del metabolismo aeróbico (v. pág. 82); en las fibras ST la relación entre el citoplasma y las mitocondrias se desplaza a favor de las mitocondrias, y por ello encontramos en ellas actividades más intensas de las enzimas del ciclo del ácido cítrico y de la degradación de ácidos grasos libres, y en cambio actividades menores de las enzimas glucolíticas (Keul/Doll/Keppler, 1969, 9).
Las fibras ST se diferencian de las FT también por la inervación. Las fibras ST están inervadas por neuritas de conducción lenta, pertenecientes a motoneuronas alfa pequeñas de la médula espinal (v. pág. 85) y caracterizadas por un modelo de impulsos continuo, importante para la actividad constante de la motricidad de sustentación. Las fibras FT están inervadas por neuritas de conducción rápida, pertenecientes a motoneuronas alfa grandes y caracterizadas por un modelo de impulsos discontinuo, típico de la actividad motora intencional (cf. Burke/Edgerton, 1975, 31 s.; Wittekopf/Marhold/Pieper, 1981, 227).
La predisposición, esto es, el porcentaje de las diferentes fibras musculares, está determinada por la genética.
En la mayor parte de la población se encuentran porcentajes más o menos iguales; no obstante, en casos individuales la distribución genética puede llegar hasta cifras de 90:10 o 10:90.
Estas personas están dotadas en un sentido unilateral (Hollmann/Hettinger, 1980, 181). En el esprínter “nato” predominan las fibras FT, mientras que en el deportista de resistencia “nato” (corredor de maratón) predominan las fibras ST (v. pág. 137).
Se dice que Carl Lewis, el mejor esprínter y saltador de todos los tiempos, tiene en la musculatura de sus piernas un porcentaje superior al 90 % de fibras musculares de contracción rápida.
Es posible asimismo que la preferencia inconsciente por disciplinas de fuerza rápida y velocidad o de resistencia tenga relación con esta distribución de las fibras determinada por la herencia (Saltin, 1973, 137). El entrenamiento no modifica, o bien sólo lo hace en condiciones extremas, la distribución hereditaria de fibras FT o ST. Howald (1984, 12) nos informa sobre la transformación de fibras FT en ST en el deporte de resistencia de elite. En cambio, la transformación de fibras ST en FT resulta imposible, pues la velocidad no se puede entrenar, como ocurre con la resistencia, con un modelo de impulsos modificado y con tiempos tan largos de efecto del entrenamiento. En todo caso, después de interrumpir el entrenamiento de resistencia la fibra muscular modificada temporalmente vuelve a su tipo originario.
Generalidades sobre el metabolismo energético del músculo
La fuente de energía inmediata de la fibra muscular es el ATE Como las reservas de ATP intracelular son muy limitadas, la fibra muscular se sirve de diferentes caminos para la resíntesis del ATE Distinguimos aquí la producción de energía anaeróbica o anoxidativa (tiene lugar sin la presencia de oxígeno) y la aeróbica u oxidativa (se realiza con oxígeno).
Producción de energía anaeróbica
Si el inicio de una carga deportiva presenta una intensidad elevada, las necesidades energéticas no se podrán cubrir suficientemente de forma oxidativa; el retardo inicial en el consumo de oxígeno respiratorio se explica probablemente por una respuesta relativamente lenta del sistema circulatorio ante el inicio del trabajo (Hermansen, 1969, 33). Así, el músculo se ve obligado a producir parte de la energía necesaria por vía anaeróbica (sobre las siguientes explicaciones cf. fig. 35).
La primera reacción suministradora de energía es la disociación del ATP (representación simplificada):
Las existencias de ATP en la célula muscular suelen ser unos 6 mmol por kg de peso húmedo muscular (Keul/ Doll/Kepler, 1969, 20), y con contracciones musculares máximas cubren las necesidades durante unas fracciones de segundo aproximadamente.
Los subproductos formados en esta reacción, el ADP y el fosfato inorgánico (P), estimulan la respiración hasta multiplicar su rendimiento por 100, activando así intensamente los sistemas funcionales responsables del metabolismo muscular. No obstante, en cuanto todo el ADP y el fosfato se han transformado de nuevo en ATP, la respiración se inhibe y vuelve al estado de reposo. Senger/Donath (1977, 391) se refieren a este principio regulador como “control respiratorio debido a la necesidad energética”.
Para permitir la continuación del trabajo muscular, el ATP se recarga a través de las reservas celulares de creatinfosfato (reservas de CF), que pueden contener unos 20-30 mmol por kg de peso húmedo muscular (Keul/Doll/Keppler, 1969, 22). Esta resíntesis inmediata permite un tiempo de trabajo total con los fosfatos ricos en energía (ATP, CF) de entre 7 y 8 segundos como máximo.
Figura 35. Porcentaje de los diferentes sustratos de aporte energético en el suministro energético (de Keul/Doll/Keppler, 1969, 38).
El suministro energético en los primeros 7 segundos se denomina también fase aláctica de la producción de energía anaeróbica, pues tiene lugar sin formación de ácido láctico en cantidades significativas (cf. Hecht, 1972, 360; Di Prampero, 1973, 1; Pansold y cols., 1973, 176, entre otros).
La fase láctica incluye la glucólisis (anaeróbica):
Esta forma de producción de energía tiene lugar en el sarcoplasma y es la producción energética preferida con todas las cargas intensas en las cuales el aporte de oxígeno es insuficiente. El punto máximo de la glucólisis se sitúa en unos 45 segundos.
En la glucólisis (anaeróbica) sólo se puede utilizar como suministrador de energía la glucosa o el glucógeno. Desde el punto de vista energético, el glucógeno intracelular es más apropiado, pues no se tiene que transportar primero a través del torrente sanguíneo y después a través de la membrana celular para su posterior fosforilación; además da como resultado una cantidad mayor de ATP.
Suministro de energía anaeróbica y deuda de oxígeno
En relación con el suministro energético anaeróbico tenemos que explicar la noción de deuda de oxígeno.
Como ya hemos mencionado, al comienzo de un trabajo intenso