Veamos ahora el punto de vista al que nos hemos referido como determinismo genético de tipo ontogenético. Desde esta posición, se considera que la información para el desarrollo de un organismo se encuentra in toto en el ADN del cigoto. Tal postura ha sido expuesta en particular en los inicios de la etapa molecular de la biología —décadas de 1940 y 1950— por varios autores, siendo muy influyente en el desarrollo posterior del área. Así pues, en uno de los libros más influyentes para lo que será la historia de la biología, se argumenta:
Al llamar a la estructura de las fibras de un cromosoma como un código escrito queremos decir que una mente que todo lo penetra, alguna vez concebida por Laplace, para la cual se encuentra abierta cada conexión causal, podría decir a partir de su estructura si un cigoto se desarrollará, bajo ciertas condiciones, en un gallo negro o en una gallina moteada, en una mosca o una planta de maíz, un rododendro, un escarabajo, un ratón o una mujer. (Schrödinger 1944, 20-21)
Como se observa, la visión de Erwin Schrödinger (uno de los considerados padres del tipo de reduccionismo que prevalecerá en biología en la segunda mitad del siglo XX) consiste no solo en suponer que a partir del ámbito genético del cigoto se encuentra determinado el fenotipo de un organismo adulto en un sentido ontológico, sino también que tal fenotipo se puede predecir. La referencia directa a Laplace nos permite mostrar que su perspectiva también incluye el aspecto epistemológico del determinismo. Dicha visión se mantendría en el determinismo ontogenético posterior, al buscar un «programa genético» en el ADN, el cual otorgaría los pasos a seguir en el desarrollo de un organismo (Keller 2000).4
Sin embargo, la crítica a la idea de predicción desde la información del ADN al fenotipo la realizaría la propia genética molecular. Así pues, no encontrar el «programa genético» y asumir la complejidad de la genética eucariota —que cuestiona la imagen dada por el dogma central (Sarkar 1996) y la relación un gen-una proteína incluso dificultando la definición misma de gen, dada la existencia de mecanismos de corte y empalme, corte y empalme alternativos, edición de ARN, entre otros (Portin 1993)— limita la capacidad de predecir el fenotipo desde la secuencia de nucleótidos. En otras palabras, no se puede «leer» el ADN de un cigoto y saber cuál es el fenotipo del adulto, ya que es imposible reconstruir el camino causal desde el ADN a los rasgos organísmicos (Noble 2006).
No obstante, es importante tener en cuenta que aun no pudiendo predecir el fenotipo desde el genotipo, podría sostenerse un tipo de determinismo ontológico. Así pues, al decir de Susan Oyama, es necesaria «una estaca en el corazón» (Oyama 1985, 26). Dicha estaca ha provenido, en gran medida, de algunas de las modificaciones teóricas que ha aportado la biología del desarrollo a la biología. Por ejemplo, la propuesta de genes homeóticos,5 imprescindibles en la conservación del programa de desarrollo embrionario y a su vez comunes a muchos taxones, ha manifestado que la formación de los fenotipos no puede depender del ámbito genético, sino más bien del contexto en el cual tales genes se encuentran. A su vez, se originó y consolidó la teoría epigenética, que cuestionó muchos de los supuestos propios del determinismo genético establecido hasta entonces y le dio especial relevancia a la inclusión de la dimensión ontogenética en el estudio de la relación entre el genotipo y el fenotipo. Las propuestas de modificaciones epigenéticas (cambios en la expresión de los genes que alteran los fenotipos correspondientes, en muchos casos generados a partir de estudios ambientales y con la característica de poder ser heredable a las siguientes generaciones) también colaboraron fuertemente para debilitar este tipo de determinismo genético. Este escenario en su conjunto ha alterado aquella propuesta original para concluir más bien que «el contexto es todo» (Akam 1998, 678; Gilbert 2011, 20). De esta manera, el determinismo genético de tipo ontogenético ha tenido importantes embates desde el propio sostén teórico científico: no solo no se puede predecir cómo resultarán las características de un organismo a partir de la secuencia de nucleótidos, sino que tampoco dicha secuencia determina el fenotipo de un organismo, dada la importancia que tiene el contexto en el cual se encuentra el ADN.
Por último, nos resta analizar el estado del determinismo genético que hemos denominado diacrónico. Como habíamos mencionado, esta visión se encontraba íntimamente ligada con la propuesta de la síntesis moderna de entender la biología evolutiva como el estudio de los cambios en las frecuencias alélicas de una población (Dobzhansky 1937). En efecto, al sostener que el cambio en las formas de los organismos en el tiempo (o comportamientos o funciones fenotípicas) solo se debe a cambios en la frecuencia de los alelos, lo que asume la síntesis es que la variación fenotípica de una población se encuentra determinada por cambios en la variación genética. Como hemos adelantado en la sección anterior, dicha propuesta ha sido objeto de diversas críticas (Gould 1984), de las cuales mencionaremos dos de las principales. Con relación al aspecto ontológico, uno de los cuestionamientos más certeros al determinismo genético se refiere a la consideración de que no toda variación genética resulta en cambios fenotípicos en las poblaciones —dada la existencia de evolución neutral (Kimura 1984)— y, a su vez, no toda la variación fenotípica es debida a cambios en la composición genética de las poblaciones, dado el desacople entre la microevolución y la macroevolución (Gould y Eldregde 1977; Eldregde 1985), así como la importancia de las variaciones en el desarrollo de los organismos para generar variación fenotípica (Gould 1977b; Hamburger 1980), entre otros elementos. Estas críticas han dado lugar a la necesidad de una «extensión» de la síntesis moderna, reconfigurando aquel rol fundamental