ATP = trifosfato de adenosina; ATPasa = adenosintrifosfatasa.
El cambio más significativo en la función cardiovascular con el entrenamiento de la resistencia aeróbica a largo plazo (6-12 meses) es el incremento del gasto cardíaco máximo, sobre todo producto de la mejora del volumen sistólico. Una frecuencia cardíaca significativamente menor como respuesta a un nivel submáximo estandarizado de trabajo es otro signo característico del entrenamiento de la resistencia aeróbica. Además, la frecuencia cardíaca se eleva más lentamente en atletas entrenados que en personas sedentarias con una carga de trabajo dada (33, 91). Como en realidad la frecuencia cardíaca máxima tal vez disminuya ligeramente con un entrenamiento prolongado (83), quizá como resultado de un aumento del tono parasimpático (11), el tamaño del ventrículo izquierdo (tanto el volumen de la cavidad como el grosor de las paredes) y la fuerza de las contracciones (aumento de la contractilidad) son clave para aumentar el volumen sistólico con ejercicio submáximo y máximo.
Además de transportar oxígeno, nutrientes y hormonas, la circulación capilar proporciona los medios para eliminar el calor y los desechos metabólicos. Se ha observado el aumento de la densidad capilar de las fibras musculares como respuesta al aumento de la densidad de músculo asociada con el entrenamiento de la resistencia aeróbica, que es una función del volumen y la intensidad del entrenamiento. Este incremento de la densidad capilar disminuye la distancia para la difusión de oxígeno y sustratos metabólicos (76).
Adaptaciones respiratorias
Por lo general, la ventilación no limita el ejercicio aeróbico y no resulta afectada o solo moderadamente por el entrenamiento (7, 24). Además, las adaptaciones ventilatorias observadas parecen ser muy específicas de ciertas actividades y del tipo de ejercicio usado en el entrenamiento; es decir, las adaptaciones aparecidas durante el ejercicio de las extremidades inferiores se producen principalmente como resultado de ese entrenamiento. Si este se centra en el ejercicio de las extremidades inferiores, no es probable que se observe ninguna adaptación ventilatoria durante su práctica. Las adaptaciones al entrenamiento comprenden un aumento del volumen corriente y de la frecuencia respiratoria con ejercicio máximo. Con actividades submáximas, la frecuencia respiratoria también se suele reducir y aumenta el volumen corriente. Las adaptaciones ventilatorias son producto de adaptaciones locales, neuronales y químicas en los músculos específicos entrenados durante el ejercicio (7, 24).
Adaptaciones neuronales
Las adaptaciones del sistema nervioso desempeñan un papel significativo en los estadios iniciales del entrenamiento de la resistencia aeróbica (108). Al principio, la eficacia aumenta y se difiere el cansancio de los mecanismos contráctiles. Adicionalmente, la mejoría del rendimiento aeróbico tal vez cause una rotación de la actividad neuronal entre los músculos sinérgicos (en vez de mantener un estado constante de activación, los músculos sinérgicos están activos e inactivos en alternancia para mantener un nivel bajo de producción de fuerza muscular [122]) y entre las unidades motoras del músculo. Por tanto, el atleta genera una locomoción más eficaz durante la actividad con un gasto menor de energía.
Adaptaciones musculares
Una de las respuestas fundamentales de adaptación al entrenamiento de la resistencia aeróbica es un incremento de la capacidad aeróbica de la musculatura entrenada. Esta adaptación permite al atleta rendir con mayor facilidad a una intensidad de ejercicio absoluta. Lo más extraordinario es que, después del entrenamiento, un atleta se puede ejercitar con una mayor intensidad relativa de una potencia aeróbica máxima ahora mayor. Por tanto, la medición del consumo máximo de oxígeno de un atleta solo antes y después del entrenamiento de la resistencia aeróbica tal vez no refleje con precisión su capacidad de rendimiento durante la competición. Por ejemplo, un atleta que corra el maratón a un ritmo correspondiente al 75% del consumo máximo de oxígeno tal vez pueda, con entrenamiento, mantener un ritmo equivalente al 80% de la potencia aeróbica máxima. Esta adaptación ocurre como resultado del ahorro de glucógeno (se usa menos glucógeno durante el ejercicio) y del aumento de la utilización de grasas en el músculo, lo cual prolonga el rendimiento con la misma intensidad (59). Por consiguiente, el OBLA ocurre con un mayor porcentaje (hasta el 80-90%) de la capacidad aeróbica del atleta entrenado. Esta respuesta ventajosa tal vez se deba al tipo de fibras musculares del atleta de resistencia aeróbica, a adaptaciones locales producto del entrenamiento de la resistencia aeróbica que reducen la producción de ácido láctico, a cambios en la liberación de hormonas (sobre todo la liberación de catecolaminas durante un ejercicio de alta intensidad) y a un ritmo más rápido de eliminación del ácido láctico (91).
El componente muscular del programa de entrenamiento de la resistencia aeróbica implica contracciones musculares máximas a lo largo de un número alto de repeticiones con poco tiempo de recuperación. Por tanto, la intensidad relativa es muy baja y el volumen general es muy alto. Esta forma de entrenamiento favorece incrementos relativos del potencial aeróbico que son parecidos en las fibras tipo I y tipo II (134). Comparadas con las fibras tipo II, las fibras tipo I tienen una mayor capacidad aeróbica inicial, a lo cual se suma el aumento del potencial aeróbico del entrenamiento (43). Por tanto, las fibras tipo I poseen una capacidad oxidativa mayor que las de las fibras tipo II, tanto antes como después del entrenamiento. Sin embargo, si la intensidad es suficiente, como en la práctica repetida de intervalos de 800 metros, las fibras de contracción rápida (sobre todo las fibras tipo IIx) también hacen una aportación significativa al esfuerzo. En tales condiciones, su capacidad aeróbica aumenta con el entrenamiento, aunque el entrenamiento crónico de la resistencia aeróbica reduce la concentración de enzimas glucolíticas y puede reducir la masa muscular general de estas fibras (82).
Por el contrario, la hipertrofia selectiva de las fibras musculares tipo I ocurre (19) por su mayor reclutamiento durante actividades aeróbicas, si bien el diámetro transversal resultante no es tan grande como el apreciado en fibras tipo II adaptadas al ejercicio resistido. Además, el cambio es menor que la hipertrofia de las fibras tipo I con un programa de entrenamiento resistido similar al del fisioculturismo.
Hay pocas pruebas que demuestren que las fibras tipo II cambian a fibras tipo I como resultado del entrenamiento de la resistencia aeróbica, pero es probable que haya una conversión gradual en los dos principales subgrupos de las fibras tipo II: de fibras tipo IIx a fibras tipo IIa (2, 134). Esta adaptación es significativa porque las fibras tipo IIa poseen más capacidad de oxidación que las fibras tipo IIx y tienen características funcionales más parecidas a las de las fibras tipo I. El resultado de esta conversión es un mayor número de fibras musculares que contribuyen al rendimiento en actividades aeróbicas.
A nivel celular, las adaptaciones musculares al ejercicio aeróbico comprenden un aumento del tamaño y número de mitocondrias (56) y un incremento de contenido de mioglobina (21, 52). La mioglobina es una proteína que transporta oxígeno a las células. Las mitocondrias son los organelos de las células responsables de la producción aeróbica de trifosfato de adenosina (ATP) mediante la oxidación de glucógeno y ácidos grasos libres. Cuando se combina un aumento del número y del tamaño de las mitocondrias con un incremento de la cantidad de oxígeno accesible a ellas por una mayor concentración de mioglobina, mejora la capacidad del tejido muscular para extraer y usar oxígeno. Esta adaptación es mayor aún cuando se producen incrementos del nivel y actividad de las enzimas implicadas en el metabolismo aeróbico de la glucosa (61) y un aumento paralelo de las reservas de glucógeno (41, 43) y triglicéridos (94).
Adaptaciones óseas y del tejido conjuntivo
La selección de distintas formas de ejercicio aeróbico ha logrado cierto éxito en conseguir mejoras en la masa ósea. Los programas aeróbicos de más éxito en la estimulación del crecimiento óseo implican las actividades físicas de más éxito, como correr y ejercicio aeróbico de alta intensidad (10, 15). La clave del éxito del ejercicio aeróbico para estimular la formación de hueso nuevo es que la actividad sea significativamente