В прорастающих семенах глиоксилатный цикл, напротив, функционирует очень активно: таким путем из ацетильных групп (источником которых служат жирные кислоты, входящие в состав запасных триацилглицеролов) образуется глюкоза. Ферменты изоцитратлиаза и малатсинтаза находятся в растительных клетках в особых цитоплазматических органеллах глиоксисомах.
Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование
Как было рассмотрено ранее, суммарная реакция окисления глюкозы до CO2 в реакциях гликолиза и цикле трикарбоновых кислот выглядит следующим образом:
Глюкоза +10NAD+ +2FAD+ +2АДФ+2 ГДФ = 6 CO2 +10NADH +2FADH2 +2ГТФ +2ATФ
Как видно из суммарной реакции энергетический выход данного процесса окисления невелик: 2 АТФ из гликолиза и 2 ГТФ из цикла трикарбоновых кислот, если цикл идет в печени, то есть только в печеночной ткани цикл трикарбоновых кислот дает энергетический выход в виде нуклеозидтрифосфатов. При этом основным продуктом окисления являются восстановленные доноры/акцепторы электронов или NADH и FADH2, поэтому важным фактором является доказательство возможности использовать данные молекулы в качестве источника энергии. Хотя в составе данных молекул присутствуют фосфоангидридные связи, характерные для нуклеозидтрифосфатов, и, следовательно, данные молекулы могут быть донорами энергии как АТФ, но гидролиз данных молекул не является экономически выгодным, так как затраты на синтез этих молекул слишком велик.
Вторая проблема связана с тем, что гидролиз связи может происходить как в окисленной, так и в восстановленной молекуле, следовательно, с такой точки зрения цикл трикарбоновых кислот становится бессмысленным, что для природы не характерно.
Из этого можно сделать вывод, что запасание энергии связано с процессом восстановления окислительно-восстановительных эквивалентов NAD+ и FAD+ и окислительно-восстановительными реакциями.
Основным параметром в окислительно-восстановительных реакциях является их способность отдавать (быть восстановителем) или принимать (быть окислителем) электроны в ходе реакции. Экспериментальной характеристикой этих способностей молекул является окислительно-восстановительный потенциал или red/ox потенциал.
Окислительно-восстановительные потенциалы и изменения свободной энергии
Окислительно-восстановительный потенциал – это электрохимическая категория. Необходимо рассмотреть для примера вещество, которое может существовать в окисленной X+ и в восстановленной форме Х. Такая пара называется окислительно-восстановительной парой (схема эксперимента для определения окислительно-восстановительного потенциала представлена на рисунке 10).
Рисунок 10: Структура эксперимента метода полукамер для определения окислительно-восстановительного