El uso compartido de ámbitos de hogar y el consiguiente uso comunal del espacio también pueden ocurrir en otros vertebrados cuyo comportamiento social es relativamente limitado, como es el caso de mamíferos del Orden Carnívora. Solo 68 de las 245 especies de mamíferos carnívoros terrestres vivientes en el mundo (i.e., 28%) forman grupos sociales distintivos, una cifra que solo alcanza al 5% de las 37 especies de felinos existentes (Elbroch y Quigley 2017). No es sorprendente entonces, que estudios que han examinado la organización y estructura social de felinos con distribución en Chile indican hábitos más bien solitarios (Tabla 3-2). Este parece ser el caso de la güiña (Leopardus guigna), donde tanto machos como hembras realizan sus actividades en áreas que no se sobreponen con las áreas de otros machos y hembras, respectivamente (Sanderson et al. 2002). Sin embargo, estudios realizados en otras localidades geográficas han revelado variabilidad en el grado de tolerancia social en el caso del gato de Geoffroy (Leopardus geoffroyi). En el Parque Nacional Torres del Paine (Patagonia chilena) las hembras en estos felinos se sobreponen en el uso de algunas áreas durante sus actividades, pero no en otros sitios del noreste de Argentina (Manfredi et al. 2006). De igual modo, la sobreposición espacial entre los machos es baja en Torres del Paine, pero alta en sitios del centro y noreste de Argentina (Manfredi et al. 2006, Pereira et al. 2012). En el sur de Brasil, el grado de sobreposición espacial entre los machos es similar al registrado entre las hembras (Tirelli et al. 2018), observación que confirma algún grado de flexibilidad social entre localidades con ambientes potencialmente contrastantes.
Dos estudios realizados en la Patagonia chilena también indican que las hembras de otro felino, el puma (Puma concolor), comparten extensamente sus áreas de actividad con otras hembras y machos (Franklin et al. 1999, Elbroch y Wittmer 2012). Además, las hembras de esta especie en poblaciones de Norte América no solo se caracterizan por una alta sobreposición entre sus ámbitos de hogar con los de otras hembras, sino además por exhibir tolerancia social entre estas. Se ha registrado el consumo simultáneo de presas por parte de agregaciones de 2 o 3 hembras adultas (Elbroch y Quigley 2017), lo que sugiere ausencia de territorialidad entre estas y tolerancia (y/o socialidad). La sobreposición entre los ámbitos de hogar de las hembras de estos felinos aumenta en áreas donde sus presas son más abundantes y espacialmente agregadas (Elbroch et al. 2016). En conjunto, estas observaciones son preliminarmente consistentes con la hipótesis de “dispersión de recursos”, donde se espera un mayor grado de socialidad en parches donde los recursos son localmente abundantes, y donde la competencia por estos es relativamente baja (Johnson et al. 2002).
La organización social de zorros con distribución en Chile ha sido examinada con algún grado de detalle. Así, la sobreposición de los ámbitos de hogar entre adultos de ambos sexos del zorro culpeo (Lycalopex culpaeus) es espacial y temporalmente baja (Salvatori et al. 1999), lo que es consistente con hábitos solitarios. En contraste, la organización social en el zorro gris (Lycalopex griseus) parece estar más basada en asociaciones hembramacho (Johnson y Franklin 1994). Sin embargo, la evidencia cuantitativa que apoya esta afirmación aún es escasa. La organización social del zorro chilote (Lycalopex fulvipes) también podría apartarse de lo que se ha descrito en zorros culpeo; la sobreposición de los ámbitos de hogar de machos y hembras en el zorro chilote es extensa (Jiménez 2007). Sin embargo, los individuos también exhiben un uso exclusivo de las zonas más utilizadas por estos dentro de sus ámbitos de hogar (Jiménez 2007). Así, la posible ocurrencia de grupos conformados por pares hembra-macho con otros adultos no reproductivos en el zorro chilote (Jiménez 2007) es una hipótesis interesante que requiere ser evaluada.
Lo poco que sabemos del comportamiento social de la nutria marina (Lontra felina) también apunta a algún grado de sociabilidad. Observaciones conductuales de individuos no marcados sugieren un uso compartido de refugios en tierra (cavidades en las rocas) por parte de pares de adultos en dos localidades del centro y norte, Los Molles e Isla Pan de Azúcar (Ebensperger y Castilla 1991, Ostfeld et al. 1989). En localidades del sur de Chile se ha registrado actividad conjunta por parte de dos adultos en forma continuada en Isla Guafo (Seguel y Pavés 2018), pero no en Chepu, al norte de Chiloé (Ostfeld et al. 1989). Por otra parte, el seguimiento de algunos individuos marcados (3 machos y 3 hembras) en otra población del centro de Chile (Quintay) muestra un uso compartido de áreas de actividad entre machos y hembras, entre machos, pero no entre hembras (Medina-Vogel et al. 2007). Aunque preliminares, estas observaciones son consistentes con la posible ocurrencia de asociaciones entre adultos estables en el tiempo, tal como se ha registrado en la especie congénerica Lontra canadensis (Barocas et al. 2016).
Mayoritariamente, los estudios evolutivos que han abordado la sociabilidad en cánidos y mustélidos, como las nutrias, también vinculan este aspecto del comportamiento social a la disponibilidad de alimento. Así, las especies más sociales se caracterizan por concentrar su actividad de forrajeo en parches localmente más productivos (Wrangham et al. 1993, Geffen et al. 1996, Johnson et al. 2000). Sin embargo, aún no es claro si posibles variaciones en la organización social de cánidos y mustélidos nativos de Chile son consistentes con diferencias en productividad de los ambientes utilizados por estos.
Tabla 3-2 Organización social (unidades sociales descritas, tamaño de grupo promedio ± desviación estándar, rango, y número (n) de unidades sociales estudiadas) en mamíferos con distribución en Chile.
Los tamaños de grupo promedio están calculados a partir de integrantes adultos exclusivamente, a menos que se indique algo distinto. Las abreviaciones usadas para representar los tipos de unidades sociales reportados son las siguientes: H-M = pares hembra-macho; HH = grupos con 2+ hembras; HH-M = grupos con 2+ hembras y un macho; H-MM = grupos con una hembra y 2+ machos; HH-MM = grupos con 2+ machos y hembras; los números en paréntesis indican el rango de individuos de cada sexo cuando existe variación dentro de la categoría de tipo de grupo. Los signos de interrogación indican la posible ocurrencia (aún no confirmada) de un determinado tipo de unidad social.
Uso comunal de perchas y sitios de descanso
Otras formas de agregación frecuentemente registradas en aves es el uso comunal de perchas o sitios de descanso (Beauchamp 1999) y colonias estacionales o reproductivas (véase “Colonialidad estacional” y “Colonialidad permanente”). Estudios realizados en otras latitudes han dominado un debate aún no resuelto en torno a si los individuos en estas formas de agregación se benefician a través de obtener información sobre la localización de alimento (Greene 1987, Marzluff et al. 1996), u otros recursos o aspectos que afectan su adecuación biológica (Evans et al. 2016). El comportamiento de aves de carroña nativas de Chile como el jote de cabeza negra (Coragyps atratus) apoyan esta posibilidad, tal como lo muestran estudios basados en parches con carroña experimentales y/o aquellos basados en remover temporalmente algunos de los individuos que utilizan los mismos sitios de descanso (i.e., para manipular información sobre la localización de alimento). Este tipo de manipulaciones ha mostrado que la llegada de individuos que no habían visitado parches experimentales con carroña (i.e., que desconocían su ubicación) aumenta con la llegada de