Las aves se caracterizan por exhibir distintas formas de sociabilidad, y donde una de las más conspicuas es la formación de agrupaciones móviles o bandadas (Jullien y Clobert 2000). El grado de sociabilidad en varias especies muestra cambios estacionales vinculados con distintos estados de la historia de vida así como con variación en factores ecológicos (Silk et al. 2014). La ocurrencia de bandadas en el chorlo cabezón (Burhinus superciliaris) es interesante debido a que podría tratarse de una estrategia geográficamente variable. Se ha indicado que la formación de bandadas cambia estacionalmente en zonas costeras del Perú, pero que estas serían más estables en el extremo norte de Chile (Camacho 2012). De igual modo, el tamaño de estas agrupaciones es variable entre años (Camacho 2016). Aunque se ha sugerido que esta variabilidad social podría estar vinculada a variaciones en las condiciones bióticas y abióticas, no es clara su importancia relativa (Camacho 2012). Comparaciones entre especies de aves en zonas tropicales apoyan la importancia de beneficios basados en una disminución del riesgo de depredación (Martínez et al. 2016).
La formación de bandadas es parte de la flexibilidad social mostrada por algunas aves como el rayadito (Aphrastura spinicauda). Un estudio realizado en la Patagonia argentina reveló la formación de bandadas homoespecíficas y con individuos de otras especies de aves (heteroespecíficas) principalmente durante el período no reproductivo. El número de rayaditos en bandadas homoespecíficas (5,0; rango = 3-12) es similar al número de estos en bandadas heteroespecíficas (5,5; rango = 3-9) (Ippi y Trejo 2003). Dado que durante el período reproductivo la organización social del rayadito se basa en la defensa de un territorio exclusivo por parte de pares hembra-macho (véase la subsección “Defensa cooperativa”), se trata de una especie en la que el grado de sociabilidad es estacionalmente variable.
Son escasos los estudios enfocados a examinar la estabilidad en la membresía de las bandadas en aves. Sin embargo, Myers (1983) documentó que la composición de estas agrupaciones en el playero Calidris alba es dinámica en el corto plazo, donde la probabilidad de que dos individuos permanezcan en la misma bandada por más de dos horas es menor al 20%. Parece necesario expandir estas observaciones a través de considerar un rango amplio de escalas temporales y espaciales.
Agregaciones heteroespecíficas
La literatura disponible también ha documentado la ocurrencia de forrajeo social en agrupaciones heteroespecíficas de aves (Sridhar et al. 2009) y mamíferos herbívoros (Schmitt et al. 2016, Stears et al. 2020). En el caso de especies de la fauna nativa, estas formas de sociabilidad se han documentado en al menos siete especies de aves (Maccarone et al. 2010, Pretelli et al. 2012, Reyes-Arriagada et al. 2013, Gutiérrez y Soriano-Redondo 2018, Swift et al. 2018, Gatto et al. 2019, Marinao et al. 2019) y una especie de mamífero marino (Vaughn et al. 2007). Además de vertebrados, sería necesario considerar los numerosos casos de agregaciones heterospecíficas reportadas en invertebrados marinos como los descritos en discos de fijación de macroalgas o en superficies rocosas intermareales o submareales (Figura 3-9). Los estudios funcionales sobre este tipo de agregaciones en vertebrados, generalmente apoyan beneficios individuales asociados a una disminución del riesgo de depredación, o a un mayor acceso a alimento (Sridhar et al. 2009, Schmitt et al. 2016, Stears et al. 2020). Por ejemplo, en especies de la fauna nativa chilena, la tasa de consumo de alimento de pollitos de mar (Phalaropus tricolor) que forrajean en grupos con flamencos (Phoenicopterus chilensis) es mayor comparado con individuos solitarios (Gutiérrez y Soriano-Redondo 2018). Sin embargo, estos estudios también apoyan la existencia de costos. Por ejemplo, guairavos (Nycticorax nycticorax) que anidan en colonias con otras aves como gaviotas, experimentan una menor supervivencia de sus crías (Brussee et al. 2016). Es especialmente interesante que estos costos y beneficios puedan ser modulados por factores como aquellos asociados al estadio de las crías. Así, la supervivencia de la progenie de zarapitos (Limosa haemastica) en colonias con gaviotas aumenta antes de la eclosión de los huevos, pero disminuye después de la eclosión (Swift et al. 2018).
Grupos sociales
Diversas especies se caracterizan porque los individuos forman grupos sociales relativamente permanentes en relación a su longevidad, y donde los individuos interactúan frecuente y afiliativamente con otros integrantes del mismo grupo. Sin embargo, la naturaleza de estos grupos también puede variar entre especies con modos de vida contrastantes. A continuación examino los estudios realizados en vertebrados con distribución en Chile cuyos sistemas sociales incluyen la formación de grupos distintivos.
Figura 3-9 a) Agregaciones heteroespecíficas entre chorito maico (Peromytilus purpuratus) y chitones (Chiton granosus), y b) entre caracoles de mar (Echinolittorina peruviana) y chorito maico. Imágenes de Luis Ebensperger.
Grupos sociales: roedores
Las descripciones de la organización y estructura social de roedores típicamente se basan en la captura, marcaje individual, seguimiento (ej., mediante telemetría), y registro de interacciones sociales a través de observación directa. Esta información ha permitido determinar el número y composición individual de grupos sociales distintivos, así como la naturaleza de las relaciones sociales predominantes entre sus integrantes, en 20 especies de roedores con distribución en Chile (Tabla 3-2). Nueve de estas especies excavan y utilizan comunalmente madrigueras como refugio. La organización social en estas últimas especies exhibe variabilidad intrapoblacional, y donde la diversidad de unidades (tipos) sociales registradas varía entre dos (Aconaemys porteri) y siete (Octodon degus) (Tabla 3-2). La existencia de grupos sociales distintivos también ha sido confirmada en dos poblaciones de cururos en Chile, una en la cordillera de los Andes de Chile central (La Parva) y otra en la costa del centro-norte de Chile (Parque Nacional Bosque Fray Jorge). Esta especie además es colonial y los individuos se alimentan de estructuras subterráneas que estos animales alcanzan a través de expandir activamente los túneles de sus galerías (Reig 1970, Begall y Gallardo 2000).
En degus (O. degus), la variabilidad social incluye hembras y machos solitarios, cohabitación estable entre parejas hembra-macho, y grupos con varios individuos de ambos sexos (Tabla 3-2, Figura 3-10a). El tamaño de los grupos varía entre poblaciones y años (Ebensperger et al. 2012, Sobrero et al. 2016a). Por otra parte, los grupos sociales de S. cyanus en la localidad de La Parva muestran una distribución más dispersa