Opté por tratar conjuntamente estudios en vertebrados e invertebrados para enfatizar la diversidad de formas de sociabilidad y cómo los aspectos funcionales de estos tipos de organismos son o no convergentes, por sobre un análisis basado exclusivamente en diferencias taxonómicas. Sin embargo, y para favorecer su tratamiento por un especialista, los insectos sociales son abordados de manera independiente por Flores-Prado en el Capítulo 4 de este mismo volumen.
CAUSAS EVOLUTIVAS DE LA SOCIABILIDAD
Beneficios
Se considera que la vida social ha evolucionado en condiciones donde individuos en grupo obtienen beneficios que compensan los posibles costos. La evidencia disponible apoya la participación de distintos beneficios en diferentes organismos (ej., Choe y Crespi 1997, Ebensperger 2001, Duffy y Thiel 2007), los que generalmente se vinculan a factores o condiciones ecológicas bióticas o abióticas (Figura 3-1), y que compensarían los eventuales costos como un aumento de la competencia por espacio y oportunidades reproductivas, o una mayor probabilidad de transmisión de parásitos y patógenos (Alexander 1974, Ebensperger 2001, Krause y Ruxton 2002). Entre los beneficios más estudiados, se considera que individuos en grupo disminuyen su propio riesgo de depredación e incrementan su acceso a recursos críticos como alimento y refugio (Ebensperger 2001). En relación al rol de los depredadores, la evidencia es abundante en términos de mostrar cómo individuos en grupos más numerosos (ej., Foster y Treherne 1981) y compactos (DeVos y O’Riain 2010) reducen la probabilidad de ser atacados a través de diluir numéricamente el riego a otros integrantes del grupo (Figuras 3-3a y 3-3b), de incrementar la probabilidad de detectar tempranamente la presencia de un depredador (Figura 3-3c, Kenward 1978), o por una combinación de ambos (Fairbanks y Dobson 2007). En algunas especies también es posible que individuos en grupos más numerosos sean más eficientes en repeler agresivamente el ataque de uno o más depredadores (Figura 3-3d, Stanford 1998). Consistente con esta diversidad de mecanismos, comparaciones entre especies muestran que el tamaño de grupo es menor en aves nativas de islas (donde los depredadores son menos abundantes) comparado con sus contrapartes filogenéticas de sitios continentales (Beauchamp 2004). En primates la sociabilidad co-evolucionó con un cambio hacia una actividad diurna, una condición que habría aumentado su susceptibilidad a depredadores visuales (Shultz et al. 2011). De igual modo, se ha descrito en primates que especies más sociales experimentan menos depredación que especies menos sociales (Hill y Dunbar 1998).
Figura 3-3 El riesgo individual de ser capturado por un depredador disminuye con el a) número y b) cercanía espacial a otros individuos en el grupo, con un c) incremento en la capacidad para detectar tempranamente (o una mayor distancia) la aproximación de depredadores, y con un d) aumento en la capacidad para repeler agresivamente a los depredadores (modificadas de Kenward 1978, Foster y Treherne 1981, Stanford 1998, De Vos y O’Riain 2010 , respectivamente).
La evidencia disponible también apoya la ocurrencia de beneficios sociales relacionados al uso y acceso a recursos (Figura 3-4). Específicamente, individuos en grupos más numerosos son más eficientes en localizar sus presas (Pitcher et al. 1982, Mittlebach 1984, Greene 1987), un beneficio que puede ser causado por un mayor acceso a información sobre la ubicación de parches con recursos, o debido a que algunos individuos dentro del grupo parasitan la habilidad de otros para localizar alimento (Greene 1987, Harel et al. 2017). Otros posibles beneficios incluyen la captura de presas de mayor tamaño (Uetz 1989), o la monopolización de recursos abundantes pero distribuidos heterogéneamente (Wrangham 1980, Slobodchikoff 1984). En algunos casos, los recursos críticos monopolizados incluyen individuos del sexo opuesto. En leones africanos por ejemplo, machos en coaliciones más numerosas monopolizan territorios y grupos de hembras por más tiempo, lo que resulta en un mayor éxito reproductivo (Mosser y Packer 2009).
Figura 3-4 a) y b) Forrajeadores en grupos más numerosos son más eficientes en capturar su presas (modificadas de Pitcher et al. 1982 y Mittlebach 1984). Sin embargo, c) el éxito de captura de las presas también puede disminuir por sobre un cierto tamaño de grupo (modificada de Mittlebach 1984).
La vida en grupos también puede estar relacionada a beneficios derivados de condiciones ambientales abióticas. En el caso de organismos endotermos, la formación de agrupaciones en contacto físico directo (“conglomerados”) reduce el costo energético necesario para mantener la temperatura corporal constante (Canals et al. 1989, 1997) y reduce la pérdida de agua por evaporación (Withers y Jarvis 1980). En el caso de organismos ectotermos, el contacto físico directo durante el agrupamiento disminuye la pérdida de agua en ambientes cálidos y/o expuestos a ciclos de desecación periódica (Bogdanovich y Bozinovic Capítulo 9).
Restricciones ecológicas
Además de generar beneficios, las condiciones ecológicas pueden actuar como restricciones (forzantes), a través de limitar la estrategia alternativa basada en vivir solitariamente. Se ha planteado que la vida en grupos puede ser el resultado de limitaciones de hábitat crítico para la reproducción independiente (Emlen 1982, Brown 1987, Koenig et al. 1992, Arnold y Owens 1998). Tales limitaciones se producen, por ejemplo, debido a un número limitado de sitios adecuados para la reproducción en condiciones de alta densidad poblacional, y/o debido a una distribución espacial heterogénea de estos sitios y recursos. Como resultado, los individuos estarían “forzados” a compartir un hábitat crítico o sitios adecuados para la reproducción. En este escenario los costos asociados a permanecer en el grupo de origen serían menores que los costos de abandonar el grupo y reproducirse en forma independiente (Emlen 1982, 1995). Esta posibilidad es apoyada en aves donde individuos que optan por abandonar el grupo de origen y reproducirse en forma independiente (sin formar parte de un grupo), lo hacen cuando las restricciones ambientales han sido relajadas experimentalmente (Pruett-Jones et al. 1990). De igual modo, estudios en roedores muestran cómo el tamaño de grupo y el uso compartido de refugio covarían positivamente con la densidad poblacional, lo que indica que una mayor saturación del hábitat en condiciones de alta densidad conduce a un mayor grado de sociabilidad (ej., Randall et al. 2005). La evidencia proveniente de estudios macroevolutivos basados en comparaciones entre especies es más limitada en este contexto. Sin embargo, se ha planteado que el uso de ambientes áridos, donde las precipitaciones son bajas e impredecibles y la abundancia de alimento es espacialmente heterogénea, solo es posible por parte de especies que forrajean socialmente (Jarvis et al. 1994). Esta posibilidad es apoyada por contrastes entre especies de ratas topo africanas, donde solo las formas más sociales se encuentran en hábitats más áridos, temporalmente impredecibles, y donde el alimento se encuentra distribuido en forma heterogénea (Faulkes et al. 1997).
Una explicación alternativa a la vida social basada en el efecto de la heterogeneidad ambiental de recursos críticos se conoce como hipótesis de “dispersión de recursos”. A diferencia de los argumentos basados en una mayor eficiencia en la defensa de recursos, una distribución heterogénea de recursos, en este caso, generaría una disminución de los costos asociados al uso compartido de recursos, lo que promovería una mayor tolerancia social y formación de grupos sin costos significativos en términos de adecuación (Macdonald 1983, Johnson et al. 2002). Así, la abundancia y calidad de los recursos que caracterizan el área defendida o utilizada por individuos residentes podrían ser suficientes para permitir la llegada de inmigrantes al grupo sin un costo apreciable (pero también sin beneficios) para los primeros (Johnson et al. 2002). Por lo tanto, la hipótesis de “dispersión de recursos” plantea que los grupos sociales representan agregaciones que se originan por atracción a parches con recursos críticos con consecuencias neutras para