NIKONOV, A. A., & LEAL, W. S. 2002. Peripheral coding of sex pheromone and behavioral antagonist in the Japanese beetle, Popillia japonica. J. Chem. Ecol. 28: 1075-1089.
OCHIENG, S. A., HALLBERG, E., & HANSSON, B. S. 1998. Fine structure and distribution of antennal sensilla of the desert locust, Schistocerca gregaria (Orthoptera: Acrididae). Cell Tissue Res. 291:525-536.
OCHIENG, S. A., PARK, K.C., & BAKER, T. C. 2002. Host plant volatiles synergize responses of sex pheromone-specific olfactory receptor neurons in male Helicoverpa zea. J. Comp. Physiol. A 188: 325–33.
PAWLOWSKI, V. M., CHRISTENSEN, T. A., LEI, H., & HILDEBRAND, J. G. 2005. A primer on multichannel neural ensemble recording in insects, pp. 393-415, en Christenssen T. (ed.), Methods in Insect Sensory Neuroscience. CRC Press, Boca Raton.
PELLETIER, J., GUIDOLIN, A., SYED, Z., CORNEL, A. J., & LEAL, W. S. 2010. Knockdown of a mosquito odorant-binding protein involved in the sensitive detection of oviposition attractants. J. Chem. Ecol. 36:245–248.
PELOSI, P., ZHOU, J.-J., BAN, L. P., & CALVELLO M. 2006. Soluble proteins in insect chemical communication. Cell. Mol. Life Sci. 63: 1658–1676.
REDDY, G. V. P., & GUERRERO, A. 2004. Interactions of insect pheromones and plant semiochemicals. Trends Plant Sci. 9: 253-261.
REISENMAN C., DACKS A. & HILDEBRAND J. 2011. Local interneuron diversity in the primary olfactory center of the moth Manduca sexta. J. Comp. Physiol. A 197: 653-665.
SAKMANN, B., & NEHER E. 1995. Single-Channel Recording. Plenum Press, New York.
SATO, K., PELLEGRINO, M., NAKAGAWA, T., NAKAGAWA, T., VOSSHALL, L. B., & TOUHARA, K. 2008. Insect olfactory receptors are heteromeric ligand-gated ion channels. Nature 452: 1002-1007.
SCOTT. K., BRADY, R. JR., CRAVCHIK, A., MOROZOV, P., RZHETSKY, A., ZUKER, C., & AXEL, R. 2001. A chemosensory gene family encoding candidate gustatory and olfactory receptors in Drosophila. Cell 104: 661–673.
STOPFER, M., WEHR, M., MACLEOD, K., & LAURENT, G. 1999. Neural dynamics, oscillatory synchronisation, and odour codes, pp. 163-180, en Hansson, B. S. (ed.), Insect Olfaction. Springer- Verlag, Berlin.
SHEPHERD, G. M. 1985. Are there labeled lines in the olfactory pathway?, pp. 307-321, en Pfaff, D. W. (ed.), Taste, Olfaction, and the Central Nervous System. Rockefeller Press, New York.
SHIELDS, V., & HILDEBRAND, J. G. 2001. Responses of a population of antennal olfactory receptor cells in the female sphinx moth Manduca sexta to plant-associated volatile organic compounds. J. Comp. Physiol. A 186: 1135-1151.
SILBERING, A, RYTZ, R, GROSJEAN, Y, ABUIN, L, RAMDYA, P, JEFFERIS, G. S., & BENTON R. 2011. Complementary function and integrated wiring of the evolutionarily distinct Drosophila olfactory subsystems. J. Neurosci. 31: 13357-13375
STANGE, G., & STOWE, S. 1999. Carbon-dioxide sensing structures in terrestrial arthropods. Microsc. Res. Tech. 47: 416–427.
STENGL, M., ZIEGELBERGER, G., BOEKHOFF, I., & KRIEGER J. 1999. Perireceptor events and transduction mechanisms in insect olfaction, pp. 49-66 en Hansson, B. S. (ed), Insect Olfaction. Springer-Verlag, Berlin.
SUH, G. S. B., WONG, A. M., HERGARDEN, A. C., WANG, J. W., & SIMON, A. F. 2004. A single population of olfactory sensory neurons mediates an innate avoidance behaviour in Drosophila. Nature 431: 854–59.
THOM, C, GUERENSTEIN, P. G., MECHABER, W. L., & HILDEBRAND, J. G. 2004. Floral CO2 cues reveal flower profitability to moths. J. Chem. Ecol. 30: 1285–88.
TODD, J. L., & BAKER, T. C. 1999. Function of peripheral olfactory organs, pp. 67-96, en Hansson, B. S. (ed.), Insect Olfaction. Springer-Verlag, Berlin.
VICKERS, N. J., & BAKER T. C. 1994. Reiterative responses to single strands of odor promote sustained upwind flight and odor source location by moths. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91: 5756-5760.
VOGT, R. G., & RIDDIFORD, L. M. 1981. Pheromone binding and inactivation by moth antennae. Nature 293: 161–163.
VOSSHALL, L., AMREIN, H., MOROZOV, P., RZHETSKY, A., & AXEL R. 1999. A spatial map of olfactory receptor expression in the Drosophila antenna. Cell 96: 725–736.
WICHER, D., SCHÄFER, R., BAUERNFEIND, R., STENSMYR, M. C., HELLER, R., HEINEMANN, S. H., & HANSSON, B. S. 2008. Drosophila odorant receptors are both ligand-gated and cyclic-nucleotide- activated cation channels. Nature 452: 1007-1012.
YAO, C. A., IGNELL, R., & CARLSON, J. R. 2005. Chemosensory coding by neurons in the coeloconic sensilla of the Drosophila antenna. J. Neurosci. 25: 8359–8367.
YAO, C. A. & CARLSON, J. R. 2010. Role of G-proteins in odor-sensing and CO2-sensing neurons in Drosophila. J. Neurosci. 30: 4562-4572.
R. ARZUFFI BARRERA Y F. CASTREJÓN AYALA. 2012. Feromonas Involucradas en el Comportamiento Sexual de Lepidoptera, 72-94. En: J. C. ROJAS Y E. A. MALO (eds.). Temas Selectos en Ecología Química de Insectos. El Colegio de la Frontera Sur. México. 446 p.
3
Feromonas Involucradas en el Comportamiento
Sexual de Lepidoptera
RENÉ ARZUFFI BARRERA Y FEDERICO CASTREJÓN AYALA
Departamento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de Productos Bióticos, Instituto Nacional Politécnico. Apdo. Postal 24, Yautepec, Morelos, CP 62730Correo electrónico: [email protected]
Resumen. Como consecuencia de su diversidad, los lepidópteros (≈ 150,000 especies descritas) exhiben numerosos sistemas de feromonas sexuales especie-específicos. Se han identificado feromonas sexuales de hembras de palomillas en más de 500 especies de todo el mundo; éstas son clasificadas en tres grupos de acuerdo a su estructura química: tipo I (75%) formado por compuestos que presentan un grupo funcional común (hidroxilo, éster, o carbonilo) en la posición terminal y se caracterizan por una longitud de cadena de 10 a 18 carbonos con hasta tres dobles enlaces; tipo II (15%) formado por dienos y trienos, y sus monoepoxi derivados, los cuales tienen dobles enlaces con la configuración Z y el anillo cis-epoxi en las posiciones 3- 6- y 9, y tipo III o misceláneo (10%) formado por compuestos que tienen características estructurales diferentes a las de los tipo I y II. También se conocen algunas feromonas sexuales producidas por machos de palomillas y mariposas. La mayoría de los componentes feromonales estudiados son sintetizados de novo a partir de ácidos grasos presentes en la hemolinfa, en glándulas productoras ubicadas en los segmentos abdominales 8 y 9. Uno de los comportamientos más estudiados en este grupo de insectos es el vuelo dirigido hacia una fuente de feromona sexual. Actualmente se cuenta con una descripción más o menos completa del mecanismo de generación del comportamiento de orientación guiado por feromonas. Todos los machos de las especies estudiadas despliegan un comportamiento de orientación característico, basado en anemotaxias optomotoras y en un mecanismo generador de las trayectorias, independiente del viento y disparado por estímulos intermitentes de olor. La participación de este último mecanismo no es claro en todos los casos estudiados y su participación sigue en discusión.
Introducción
El Orden Lepidoptera es el segundo grupo más grande de insectos y de los más importantes, tanto por su biodiversidad como por su importancia económica ya que muchas de sus especies son consideradas como plaga (Kristensen, 1999). Dentro de este grupo encontramos a las mariposas (Lepidoptera: Rhopalocera) y a las palomillas (Lepidoptera: Heterocera), existen más de 160,000 especies descritas y se tiene un estimado de 500,000 especies (Kristensen et al. 2007). Las principales familias de palomillas son Noctuidae, que es la más grande con aproximadamente 26,310 especies en todo el mundo, Geometridae, con cerca de 21,150 especies, Pyralidae con aproximadamente