Las NROs “especialistas” están sintonizadas a responder a un cierto constituyente del olor o a ese constituyente y compuestos muy relacionados. Cuando se estimula una NRO especialista con el compuesto al que esta sintonizada, la respuesta que se obtiene es selectiva, sensible y con una curva de dosis-respuesta amplia. Se dice que el compuesto al que una NRO esta sintonizada es aquel con menor umbral de respuesta (el concepto de selectividad y sensibilidad están altamente relacionados).
En algunos casos de muy alta selectividad (NROs “especialistas”), prácticamente un solo compuesto evoca respuestas en condiciones de concentraciones naturales (p. ej., NROs que responden a algunas feromonas o a CO2; Kaissling et al., 1989; Guerenstein & Hildebrand, 2008). Por otro lado, existen también NROs ‘generalistas’ que responden a varios compuestos diferentes. Estos compuestos a veces incluso poseen grupos químicos muy diferentes. Esto suele resultar en más de una NRO respondiendo al mismo compuesto (ver abajo). Entre las NROs especialistas y las generalistas se encuentran numerosos casos de NRO “intermedios”, es decir que no son selectivas como las especialistas aunque solo responden a compuestos con alguna similitud, es decir, relacionados en su estructura química.
Ante la presencia de una mezcla de olores, el concierto de NROs de un insecto produciría un patrón de respuesta a través de las NROs, que sería particular para cada mezcla, dentro de un gran universo de posibles respuestas poblacionales (Todd & Baker, 1999; French et al., 2011). Más aún, ciertos constituyentes individuales de una mezcla de olor también pueden evocar respuestas de varios tipos funcionales de NROs (French et al., 2011). Otros, solo evocarían respuesta de un tipo de NRO específica. La manera de distinguir información sobre constituyentes individuales que evocan respuestas como en el primer caso, implica una comparación de las respuestas de varias NROs, es decir que cada olor evoca un patrón específico de respuesta a través de la población de NROs y ese patrón específico identifica a ese olor específico (Christensen & Hildebrand, 1987; Anton & Hansson, 1994). A esta forma de codificación de información se la llama “patrón a través de las fibras (axones)” (en inglés, across fibre pattern; Shepherd, 1985). En el segundo caso, la identidad del constituyente de la mezcla de olor estaría dada por el tipo de NRO que ha sido activado en respuesta a ese compuesto. En este caso se habla de codificación de información a través de “línea marcada” (en inglés, labeled line; Hildebrand, 1996; Hansson & Christenssen, 1999; Thom et al., 2004). Las mezclas de olor indefectiblemente generan un “patrón a través de las fibras” (Kaissling, 1971; Hansson & Christenssen, 1999).
El procesamiento de información olfativa se da principalmente en el SNC. Sin embargo, existen trabajos que muestran experimentalmente que incluso a nivel periférico ocurren interacciones entre la información sobre dos olores individuales que son detectados por NROs distintas del mismo sénsulo (Nikonov & Leal, 2002). Además, existen casos de integración de información olfativa a nivel periférico en los cuales aún resta por establecer el mecanismo de acción (Ochieng et al., 2002). Se han encontrado fenómenos de inhibición mutua de respuesta entre dos NROs y sinergismo de respuesta cuando ambas NROs son estimuladas. Además, existe evidencia morfológica que sugiere que este fenómeno podría darse en otros insectos, por ejemplo triatominos – insectos chupadores de sangre (Diehl et al., 2003).
Se llama adaptación sensorial al decremento en la sensibilidad de las neuronas receptoras debido a la influencia de una condición de estimulación previa. Las NROs muestran diversos grados de adaptación sensorial, pero en general se adaptan rápidamente, lo cual da lugar a respuestas fásicas, de corta duración, en contraste a respuestas tónicas de larga duración, mientras está presente el estímulo. En general, existe un componente fásico y algún tipo de componente tónico en la mayoría de las respuestas de las NROs. Así, las NROs responden con más fidelidad a cambios rápidos de concentración que a niveles constantes de olor durante un tiempo prolongado. Por ejemplo, la respuesta de una NRO estimulada constantemente se adapta en forma relativamente rápida y pierde su habilidad inicial de responder. En cambio, en ambientes naturales el olor suele viajar “viento abajo” en una estela de olor. En esta estela existen filamentos de olor que viajan entre espacios de aire limpio (parecido al humo de un cigarro). Un insecto acercándose a la fuente de olor percibiría la estela de olor como estimulaciones intermitentes, a las que puede responder óptimamente sin adaptación. Siguiendo la dirección del viento mientras se continúa recibiendo estimulación intermitente asegura la localización de la fuente de olor (Todd & Baker, 1999). Así, las respuestas fásicas permiten codificar el patrón intermitente de estimulación que se presenta cuando un insecto busca la fuente de una estela de olor (Todd & Baker, 1999).
Las NROs que detectan CO2 tienen robustos componentes fásicos y tónicos en sus respuestas, lo cual les permite medir tanto los cambios de concentración como la concentración absoluta en el ambiente (Guerenstein et al., 2004, Guerenstein & Hildebrand, 2008). Por otro lado, como las NROs están constantemente midiendo la concentración ambiental (385 ppm), disparan PAs constantemente a una tasa relativamente alta y esto da lugar a respuestas tanto de excitación ante aumentos de concentración, como de cesación de PAs ante disminuciones de los niveles de CO2 (Guerenstein & Hildebrand, 2008).
Nivel de SNC
También en el LA se codifica información sobre calidad y cantidad de estímulo, y sobre su patrón temporal (p. ej., intermitencia) y espacial (que parte del cuerpo ha recibido el estímulo) de presentación (Hansson & Christensen, 1999).
Hoy en día se sabe que en insectos un determinado tipo de NROs en general proyecta a un solo glomérulo y que NROs que responden a compuestos similares proyectan a glomérulos vecinos (Lei et al., 2004; Ignell et al., 2010). Si cada glomérulo del LA representará el final de una línea marcada proveniente de la periferia (NROs), entonces en el LA habría un estricto e inequívoco mapa funcional. En este mapa, cada glomérulo estaría asociado con un compuesto químico en particular (Hildebrand, 1996). Si esto fuera así, sería relativamente fácil para el cerebro decodificar información sobre (identificar) el olor presente en el ambiente: bastaría con reconocer cual glomérulo esta activado (Hansson & Christensen, 1999). Si el sistema de codificación fuera de patrón a través de las fibras, la decodificación sería más compleja ya que hay que identificar y pesar el rendimiento de varios glomérulos (en este caso podría haber superposición de representaciones topográficas a compuestos únicos ya que un mismo olor individual puede activar más de un tipo de glomérulo, y un mismo glomérulo puede estar activado por más de un olor) (Hansson & Christensen, 1999). Probablemente se den ambos casos simultáneamente en el LA de insectos. En ambos casos, de todas maneras, se podría hablar de un mapa quimiotópico en el LA, donde la información topográfica (cuales glomérulos están activados) estaría correlacionada con la identidad del olor presente. Existe evidencia que el mapa quimiotópico es estereotipado, se mantiene de un individuo a otro, salvo diferencias entre sexos en cuanto al sistema de procesamiento de información de feromonas sexuales.
Sin embargo, hay que tener en cuenta que, a través de NLs, que ramifican en varios glomérulos del LA, se pueden dar interacciones, con frecuencia inhibitorias (muchas NLs liberan GABA, ácido gama amino butírico, como neurotransmisor, ver abajo), entre glomérulos que modulan el mapa quimiotópico inicial (el mapa marcado solo por las proyecciones de las NROs). Estas interacciones por ejemplo podrían ser de tipo “inhibición lateral” similar a la que se da en el sistema visual y podría servir para aumentar el contraste entre representaciones glomerulares de olor (Christensen et al., 1998; Hansson & Christensen, 1999). También se dan eventos intraglomerulares que pueden afectar la codificación de información (Lei et al., 2002; véase más adelante).
Con frecuencia dos olores similares evocan un patrón espacial de activación glomerular similar. Pero no es solo la representación espacial del estímulo dentro del LA lo que cuenta. También se