Aspectos morfológicos básicos
En el ambiente existe gran cantidad de compuestos volátiles, llamaremos entonces olores a los compuestos volátiles que son percibidas por los seres vivos. En insectos, la detección de olores se lleva a cabo principalmente en las antenas, aunque algunos apéndices bucales (palpos) también pueden cumplir esta función. Una antena típica consta de 3 segmentos: escapo (típicamente corto), pedicelo, y flagelo (típicamente largo). Las neuronas receptoras olfativas (NROs) responsables de la detección de olores están situadas dentro de “pelos olfativos” inervados llamados sénsulos olfativos, los cuales están distribuidos en antenas y palpos. Dentro de las antenas, los axones de las NROs forman en general dos nervios por antena, los cuales se fusionan para luego alcanzar el cerebro del insecto (Keil, 1999).
Existen distintos tipos morfológicos y funcionales de sénsulos olfativos y varios tipos morfológicos y funcionales son encontrados en una misma antena.
Distintos tipos morfológicos suelen reflejar diferente funcionalidad de los NROs que están dentro, e incluso dentro de un tipo morfológico de sénsulos se pueden distinguir diferentes sub-tipos funcionales (Diehl et al., 2003). Además de las NROs existen las neuronas especializadas en estímulos gustativos, mecánicos, térmicos, de humedad y CO2. En algunos casos un mismo sénsulo contiene neuronas receptoras para estímulos de distinta modalidad (Altner & Prillinger, 1980). Un sénsulo puramente olfativo tiene de una a muchas NROs bipolares y células auxiliares (Figura 1). Las dendritas de las NROs se extienden dentro del proceso cuticular del sénsulo, donde pueden bifurcarse, mientras que los axones atraviesan la membrana basal y contribuyen a la formación de los nervios que llegan al cerebro.
Existen tres tipos de células auxiliares. Estas son las células tecógena, tricógena y tormógena. Durante el desarrollo las tres células (usualmente uno de cada tipo por sénsulo) secretan estructuras cuticulares que dan lugar al sénsulo. Una vez desarrollado el sénsulo, la célula tecógena rodea las neuronas, mientras que las células tricógena y tormógena, juntas, contribuyen al “espacio linfático externo” del sénsulo, que rodea a las dendritas de las NROs (Figura 1). Estas últimas células tienen una superficie altamente invaginada y contribuyen a mantener una composición química adecuada de la linfa del sénsulo, de manera que las NROs funcionen correctamente (Keil, 1999). Por ejemplo, las células tricógena y tormógena se ocupan activamente de mantener concentraciones iónicas de la linfa que sean adecuadas; así, transportan activamente K+ hacia la linfa del sénsulo, lo cual contribuye a un voltaje transepitelial positivo (de hasta 40 mV) entre esta linfa y la hemolinfa, y una inusualmente alta concentración de K+ en la linfa (extracelular) del sénsulo (Stengl et al., 1999).
Figura 1. esquema de la estructura interna de un sénsulo olfativo mostrando células accesorias (Te: tecógena; Tr: tricógena; To: tormógena) y neuronas receptoras (NRO). También se muestra la posición de los electrodos de registro y de referencia para registros de sénsulo único. P: poros, Cu: cutícula; E célula epidérmica, A: axón; D: base de dendrita; Lb: lámina basal H: hemolinfa.
Al abrirse los canales iónicos en respuesta a la llegada de olores específicos se producen los fenómenos de conducción eléctrica (iónica) que llevan a la generación de potenciales de receptor (cambio de voltaje en estas membranas) que posteriormente, a partir del cono axónico, se convierten en potenciales de acción que “viajan” por el axón de la neurona (véase adelante).
En cuanto a morfología, los sénsulos se clasifican de acuerdo a la estructura de su pared cuticular. Los tres tipos encontrados se presentan:
1 con poros en la pared (PPa, generalmente olfativas),
2 con un poro en la punta (PPu, generalmente gustativas) y
3 sin poros (SP, generalmente mecanorreceptoras o térmicas/hidrorreceptoras).
Los sénsulos PPa, olfativos, pueden, a su vez, tener una pared única o pared doble (también llamadas “grooved-peg” y sénsulos celocónicos). Finalmente, los sénsulos de pared única se dividen en sénsulos de pared fina (p. ej. sénsulos basicónicos) o de pared gruesa (p. ej., sénsulos tricoideo) (Altner, 1977; Altner & Prillinger, 1980) (Cuadro 1).
Los sénsulos que contienen las neuronas receptoras de CO2 suelen ser tipos particulares de sénsulos con poros en una pared única fina (Stange & Stowe, 1999). Su forma puede ser la de un sénsulo ampuláceo (“pelo” de 15-20 µm en la base de un canal de 20-50 µm bajo la superficie de la antena) como en la hormiga Atta cephalotes (Kleineidam & Tautz, 1996), ser plana en la parte superior, como un palo de golf invertido (como en la polilla Cactoblastis cactorum; Stange & Stowe, 1999), ser bulbosa en la parte superior como en moscas picadoras de la familia Ceratopogonidae (Stange & Stowe, 1999). En general los sénsulos con neuronas receptoras de CO2 contienen pocos NROs, con frecuencia solo una neurona (Kent et al., 1986). Las dendritas suelen tener varias bifurcaciones y ser lameladas, lo cual aumenta significativamente su superficie (Stange & Stowe, 1999).
Cuadro 1. Principales tipos de sénsulos olfativos (con poros en la pared, PPa). Los PPa-pared única poseen poros con poro-túbulos mientras que los poros de las PPa-pared doble no tienen poro-túbulos (basado en Keil, 1999).
| Sénsulos olfativos | Tricoidea | Basicónico | Placoidea (subtipo de basicónico) | Celocónico/ grooved peg |
| Pared cuticular | PPa-pared única y gruesa | PPa-pared única y fina | PPa-pared única y fina | PPa-pared doble |
| Largo en µm (forma) | 30-600 (punta aguda) | 10-80 (punta redondeada) | Plato oval a nivel de la superficie | 6-12 |
| Número de NROs | 1-3 | 1-50 | Hasta 140 | 4-5 |
| Características de NROs | Dendritas sin bifurcación | Dendritas bifurcadas | Dendritas bifurcadas | Dendritas sin bifurcación |
A veces los sénsulos, en especial los que detectan CO2, están agrupadas dentro o fuera de estructuras especiales. Estar dentro de estructuras especiales (p. ej. el órgano en foso del palpo labial -“labial palp pit organ”- de lepidópteros, capsula del órgano de Haller en garrapatas, etc.; Stange & Stowe, 1999) podría dar una ventaja extra a estos sénsulos en cuanto a resistencia a la desecación y a daño físico, así como también resultar en un sensor “puntual” que maximiza la resolución espacial de la información detectada. El órgano en cueva del palpo labial puede contener más de 1700 sénsulos dentro de una cavidad con una apertura al exterior de menos de 100 µm (Kent et al., 1986; Guerenstein & Hildebrand, 2008).
La pared cuticular de los sénsulos estan recubiertos externamente por una capa epicuticular lipídica. Como la mayoría de las moléculas de olor tienen propiedades lipofílicas, estas moléculas se disuelven (se adsorben) en esta capa al contactar el sénsulo (es decir, son “capturadas” del aire que rodea) y eventualmente llegan a un poro por donde penetran en el sénsulo. En los sénsulos tricoideos, basicónicos y placoideos estos poros conducen a un sistema de canales, cada uno llamado poro-canal, dentro de la cutícula, que se continúa con un