Los cambios en la longitud global de un músculo son detectados por las terminales aferentes 1a al notar los cambios en la longitud de los segmentos centrales no contráctiles de las fibras musculares intrafusales, localizadas en la región central de cada huso muscular. Es importante destacar que los husos musculares están dispuestos en paralelo respecto a las fibras musculares extrafusales. De este modo se estiran cuando el músculo es estirado por una fuerza externa (por ej.: gravedad actuando sobre el cuerpo) o por la contracción de un músculo antagonista. El alargamiento de la región central del órgano fusiforme provoca un incremento de la descarga sensorial aferente 1a y, debido a las uniones sinápticas establecidas por las aferentes 1a con las motoneuronas alfa en la médula espinal y su descarga causa una contracción refleja de las fibras musculares extrafusales. Cuando el sistema es perturbado por una fuerza que estira el músculo, la descarga aferente 1a incrementada provoca una descarga aumentada de motoneuronas alfa y, por tanto, una mayor contracción de las fibras musculares extrafusales inervadas por dichas motoneuronas” (Cervino, 2006).
El resultado es, frente a un estiramiento del músculo entero, un cierto grado de acortamiento (contracción) de dicho músculo. “Esta contracción refleja se contrapone a la fuerza que inicialmente había estirado el músculo devolviéndole hacia su longitud inicial. Al reducir la tensión de las fibras intrafusales, este reflejo disminuye la descarga sensorial de las aferentes 1a hasta que el sistema se encuentra en un estado estacionario. Aunque el reflejo de acortamiento tiende a alcanzar la longitud original del músculo, no llega a compensar completamente al cambio” (ibid.).
El músculo no vuelve a su longitud original debido a que la ganancia del bucle de retroalimentación no es infinita.
Continúa Cervino: “Si se secciona la raíz dorsal por la que la aferente 1a entra en la médula espinal, se ocasiona la perdida de ‘tono’ o cierto grado de contracción en los músculos correspondientes y ya no pueden contraerse de forma refleja al ser estirados” (ibid.). Un aspecto interesante es que los músculos quedarán flácidos aunque la inervación motora queda intacta y conectada con la médula espinal. Esta reacción indica que las fibras aferentes proporcionan una señal sináptica continua a las neuronas que inervan los músculos y son responsables, al menos en parte, del tono muscular, el estado de contracción parcial del músculo que existe en ausencia de movimiento activo.
El reflejo miotático: A. Estado estacionario con un ligero peso mantenido por contracción de las fibras extrafusales. B. Una carga mayor sobre el músculo hace que se estire, lo que provoca contracción refleja vía excitación aferente 1a. Si se corta la aferencia abre el bucle de retroalimentación y el peso estirará el músculo (perfil a trazos) sin contracción compensatoria de las fibras extrafusales (Cervino, 2006).
Por otro lado, cuando a un animal se le secciona el neuroeje, disociando a la médula espinal del encéfalo, se obtiene un estado motor muy peculiar, denominado rigidez de descerebración: todos los músculos del animal (y muy especialmente los extensores) se encuentran en contracción permanente (estado denominado hipertonía). Si se intenta forzar esta rigidez en el miembro posterior del animal, el miembro opone una resistencia a esta fuerza en forma de una contracción activa del músculo: justamente, es el reflejo miotático.
“Es evidente, a partir de estas explicaciones, que el reflejo miotático constituye un sistema que opera para mantener la longitud del músculo cerca de un valor preseleccionado, a pesar de los cambios en la carga aplicada al mismo. Este mecanismo, que opera sin un control consciente, es importante para el mantenimiento de la postura. Los músculos posturales deben mantener el esqueleto erecto frente a la atracción gravitatoria. Los músculos extensores, de manera especial, están sujetos al estiramiento por acción de la fuerza de la gravedad. La flexión de una extremidad por la gravedad aplica un estiramiento a los órganos receptores fusiformes en los extensores. En respuesta a este estiramiento, las fibras 1a descargan y excitan sinápticamente a las motoneuronas alfa que inervan las fibras musculares extrafusales de los extensores. La contracción resultante se opone a la fuerza que tiende a flexionar la extremidad. Esta reacción tiene lugar frecuentemente cuando se viaja de pie en un colectivo durante un recorrido agitado” (Cervino, 2006).
Según Coste, debe distinguirse el reflejo miotático tónico del reflejo miotático fásico; se obtiene mediante la percusión de un tendón (la mayoría de las veces ese reflejo se verifica en el nivel del tendón rotuliano). El reflejo miotático tónico fue estudiado primeramente por Charcot y Vulpian (1863), y definido por Sherrington y Brondgeest.
“Como la amplitud de un reflejo tendinoso (miotático fásico) varía en el mismo sentido que el tono muscular, la intensidad de éste se estima mediante la amplitud de aquélla. Es la razón del usual estudio del balanceamiento de la pierna bajo el efecto del martillo de reflejo. Todas las contracciones musculares se ven facilitadas por el fenómeno de inervación recíproca de Sherrington, que consiste en una inhibición de los músculos antagónicos de los que entran en juego en la acción investigada” (Coste, 1978).
El mecanismo del anillo gamma, elaborado por Sherrington en 1896, explica el proceso de la contracción muscular independiente de las influencias del sistema nervioso central. Recordemos que la transmisión del influjo nervioso es un proceso a la vez químico y eléctrico, suscitado y sostenido por las células nerviosas a lo largo de las grandes vías motrices y sensitivas de nuestro sistema nervioso. Pero en el nivel del músculo, o más exactamente, del huso neuromuscular (complejo órgano sensorial que está presente en todos los músculos estriados) existe un sistema de regulación autónomo. Este sistema es el anillo gamma, que permite comprender el origen del tono muscular. Toma su nombre de las fibras nerviosas gamma, que producen una contracción del miotubo (polo de las células del huso neuromuscular). Las fibras alfa producen, por su parte, una contracción del músculo (Coste, 1978).
“La anterior explicación del reflejo de estiramiento ha sido una simplificación al omitir el mecanismo que determina el punto de ajuste de la longitud del huso muscular. La longitud del punto de ajuste es aquella longitud del huso, mas allá de la cual la descarga la produce la contracción refleja de la musculatura extrafusal, contrarrestando las fuerzas que tienden a estirar el músculo. Es un proceso análogo al de conexión del termostato en un dispositivo de control de la temperatura.
¿Cómo se determina el punto de ajuste de la longitud del huso? Antes de dar respuesta a esto hay que recordar que las porciones contráctiles de los extremos de las fibras musculares intrafusales se disponen en serie con las regiones sensoriales medias en estas fibras. Las porciones contráctiles de las fibras están inervadas por las motoneuronas gamma, que tienen sus somas celulares localizados en la sustancia gris de las astas ventrales de la médula espinal. Estas motoneuronas son más pequeñas que las motoneuronas alfa que inervan las fibras extrafusales, y sus axones (eferentes gamma) sólo inervan las fibras musculares intrafusales de los órganos fusiformes. Las motoneuronas gammas y las fibras musculares intrafusales se denominan colectivamente sistema fusimotor” (Cervino, 2006).
Los sistemas alfa y gamma. Sobre la fibra muscular intrafusal se puede observar al centro la salida del axón de la sensorial 1a y la inervación por la motoneurona gamma a ambos lados. La parte estriada del músculo es contráctil. La región central es no contráctil y está sometida a estiramiento ya sea por la actividad de la motoneurona gamma o por elongación del músculo en cuyo interior se encuentra. Los estímulos dolorosos en la piel activan ambos sistemas simultáneamente, acortando el músculo. El estiramiento del músculo sólo activa la motoneurona alfa