Световая фаза. Процесс световой фазы фотосинтеза растений включает в себя нециклическое фосфорилирование и фотолиз воды (рис. 41). Реакции происходят на мембранах хлоропластов.
Фотосистема I. Молекулы хлорофилла аI поглощают свет с длиной волны 700 нм. Электроны, получившие избыток энергии, участвуют в реакции диссоциации воды (Н2О = Н+ + ОН-). Электроны и ионы водорода реагируют с НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата):
НАДФ+ + 2е + 2Н+ = НАДФ · Н + Н+.
Полученное в данной реакции вещество НАДФ · Н играет роль восстановителя в реакциях темновой фазы.
Процесс распада воды до Н+ и ОН-, протекающий при участии электронов, имеющих избыток энергии за счёт фотореакций, получил название фотолиза воды.
Фотосистема II. Молекулы хлорофилла аII поглощают свет с длиной волны 680 нм. Электроны с избыточной энергией по системе цитохромов переносятся на молекулы хлорофилла аI и занимают пустующие орбитали, которые раньше занимали электроны, связавшиеся с ионами водорода в ходе фотолиза воды. (При прохождении электронов по цепочке цитохромов часть их энергии используется для синтеза АТФ.) В результате возникает нехватка электронов в молекулах хлорофилла аII. Эта нехватка восполняется электронами гидроксид-анионов (ОН-), которые образовались в ходе того же фотолиза воды. Отдавая электроны молекулам хлорофилла аII, эти ионы превращаются в гидроксид-радикалы:
ОН- – e = ОН.
Гидроксид-радикал – это чрезвычайно неустойчивое химическое соединение, поэтому, только образовавшись, оно самопроизвольно превращается в воду и свободный кислород, выделяемый растением во внешнюю среду:
4OН = 2Н2O + O2
Таким образом, кислород, которым дышит подавляющее большинство живых организмов на Земле, представляет собой побочный продукт фотосинтеза, образующийся вследствие фотолиза воды.
В реакциях световой фазы фотосинтеза накапливается энергия (НАДФ·Н и АТФ), которая тратится в процессах темновой фазы. Синтез АТФ из АДФ за счёт энергии света – очень эффективный процесс: за одно и то же время в хлоропластах образуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях.
Темновая фаза. Если световая фаза может протекать только при освещении растения, то реакции темновой фазы протекают независимо от света. Эти реакции осуществляются в строме хлоропластов, куда из тилакоидов поступают богатые энергией вещества: НАДФ·Н и АТФ. Источник углерода – СО2 – растение получает из воздуха через устьица. В реакциях темновой фазы СО2 восстанавливается до глюкозы, причём этот процесс протекает с затратами энергии, запасённой в молекулах АТФ и НАДФ·Н. Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина, по имени его открывателя.
Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза представлены в таблице 5.
Продуктивность фотосинтеза весьма высока: за один час на 1 м2 площади листа синтезируется до 1 г Сахаров;