Так как наиболее доступным источником энергии в клетке является продукт распада полисахаридов – глюкоза, то второй этап мы рассмотрим на примере именно её бескислородного расщепления – гликолиза.
Гликолиз – это многоступенчатый процесс бескислородного расщепления молекулы глюкозы, содержащей шесть атомов углерода (С6Н12О6), до двух молекул трёхуглеродной пировиноградной кислоты, или ПВК (C3H4O3). Реакции гликолиза катализируются многими ферментами, и протекают они в цитоплазме клеток. В ходе гликолиза при расщеплении 1 М глюкозы выделяется 200 кДж энергии, но 60 % её рассеивается в виде тепла. Оставшихся 40 % энергии оказывается достаточно для синтеза из двух молекул АДФ двух молекул АТФ. Получившаяся пировиноградная кислота в клетках животных, а также клетках многих грибов и микроорганизмов превращается в молочную кислоту (C3H6O3):
С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ → 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О.
Рис. 40. Схема процессов энергетического обмена
В большинстве растительных клеток, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей) вместо гликолиза происходит спиртовое брожение: молекула глюкозы в анаэробных условиях превращается в этиловый спирт и СО2:
С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ → 2С2Н5ОН + 2СО2 + 2АТФ + 2Н2О.
Существуют также и такие микроорганизмы, в клетках которых в анаэробных условиях образуются не молочная кислота и не этиловый спирт, а, например, уксусная кислота или ацетон и т. д. Однако во всех этих случаях распад одной молекулы глюкозы, так же как и в случае гликолиза, приводит к запасанию двух молекул АТФ.
В результате ферментативного бескислородного расщепления глюкоза распадается не до конечных продуктов (СО2 и Н2О), а до соединений, которые ещё богаты энергией и, окисляясь далее, могут дать её в больших количествах (молочная кислота, этиловый спирт и др.).
Поэтому в аэробных организмах после гликолиза (или спиртового брожения) следует завершающий этап энергетического обмена – полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание. В процессе этого третьего этапа органические вещества, образовавшиеся в ходе второго этапа при бескислородном расщеплении и содержащие большие запасы химической энергии, окисляются до конечных продуктов СО2 и Н2О. Этот процесс, так же как и гликолиз, является многостадийным, но происходит не в цитоплазме, а в митохондриях. В результате клеточного дыхания при распаде двух молекул молочной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ:
2С3Н6О3 + 6О2 + 36АДФ + 36Н3РО4 → 6СО2 + 42Н2О + 36АТФ.
Кроме того, нужно помнить, что две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы.
Таким образом, суммарно энергетический обмен клетки в случае распада глюкозы можно представить следующим образом:
С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Н3РО4 →