a) Tamaño muy variable, desde unos pocos milímetros (músculos de la cara y especialmente de la boca), hasta longitudes superiores a los 20 cm (músculo sartorio). En general, los músculos más pequeños son solicitados en movimientos discriminativos y de precisión, mientras que cuando es preciso alcanzar altos niveles de tensión o de tiempo de contracción, su masa es grande.
b) Morfología también muy variable. Muchos de ellos tienen una forma característica (fusiformes), con una porción central abultada denominada “vientre” y los extremos conjuntivos por los que se inserta al hueso. Existen otras muchas formas anatómicas, muy diversas y a veces complejas: penniformes, como el flexor largo del pulgar; bipenniformes, como el tibial anterior, multipenniformes, como el deltoides, etc. (figura 1.2). En algunos casos, la peculiar morfología del músculo permite asegurar una mayor densidad en la población de fibras y niveles superiores de fuerza contráctil (véase apartado 2.3.).
1.2.2. Niveles de organización
El número de músculos presentes en el cuerpo humano es elevado: alrededor de 500 (cifra variable en función de criterios de individualización anatómica), con un mismo modelo de organización (figura 1.3).
El músculo completo está formado por haces musculares anatómicamente individualizables. Se encuentra rodeado por una cubierta conjuntiva denominada epimisio. Esta cubierta externa recibe diversas denominaciones anatómicas específicas (vaina, aponeurosis, etc.). Cada músculo o haz muscular está formado por un número considerable de fascículos musculares, dispuestos paralelamente al eje longitudinal del músculo y recubiertos también por formaciones conjuntivas propias denominadas permisio. Cada fascículo muscular está integrado por un gran número de fibras musculares. La fibra muscular posee también su recubrimiento conjuntivo, denominado endomisio. No debe ser confundido con el sarcolema, que es la membrana plasmática de la fibra.
1.2.3. La fibra muscular
Es la unidad estructural y funcional del tejido muscular estriado, con forma de cinta y una longitud muy variable, entre 1 y 50 mm, según las dimensiones de cada músculo. Su diámetro oscila entre las 50 y 90 µm, con valores máximos de hasta 100 µm, en algunos casos. Resulta de la fusión de células aisladas, durante el período embrionario, con alrededor de 100 núcleos, situados en la periferia, en la inmediata vecindad de la membrana plasmática (sarcolema). El citoplasma (sarcoplasma) es muy abundante y se halla cruzado por un retículo endoplasmático (retículo sarcoplasmático) altamente desarrollado. Tiene abundantes gránulos de glucógeno en la inmediata vecindad del sarcoplasma y también inclusiones de lípidos, mioglobina y fosfocreatina. Las proteínas contráctiles agrupadas en miofibrillas, ocupan el 90 por 100 de su volumen. Las miofibrillas se hallan constituidas por miofilamentos gruesos y delgados, dispuestos en entramado o parrilla, de forma ordenada y repetitiva. Una fibra muscular de 100 µm de diámetro y 1 cm de longitud puede contener unas 8000 miofibrillas.
1.3. Organización estructural del componente contráctil
1.3.1. Estructura del sarcómero
Observado al microscopio, después de su tinción, en el músculo estriado aparecen bandas de distinta tonalidad. Si el poder de resolución óptica del que se dispone es suficiente, se distinguen (figura 1.4a):
a) Zonas claras anchas, que se denominan bandas I (por ser isótropas), poco refringentes.
b) Zonas oscuras anchas que se denominan bandas A, porque son relativamente anisótropas, birrefringentes.
c) En el centro de cada banda clara I se destaca una línea más oscura que se denomina línea Z.
d) En el centro de cada banda oscura A, existe otra zona diferenciada por su aspecto más claro, la zona H (zona AH según la nomenclatura actual).
e) La zona H presenta en su porción central una línea que destaca por ser más oscura y se denomina línea M.
f) Las otras dos zonas de la banda A a cada lado de la zona AH son las zonas AI.
La unidad estructural que se denomina sarcómero comprende el conjunto de filamentos delgados y gruesos situados entre dos líneas Z vecinas. En el músculo en reposo tiene una longitud aproximada de 2,3 µm.
Esta alternancia de zonas claras y oscuras refleja la disposición espacial altamente ordenada de los miofilamentos delgados y gruesos de la fibra muscular:
a) Longitudinalmente, en la fibra relajada, la zona central correspondiente a la banda A se halla ocupada por filamentos gruesos. La zona AH es la parte ocupada exclusivamente por estos filamentos gruesos. En su centro, la línea M parece reflejar la existencia de la proteína M (véase más adelante). En las zonas AI coexisten filamentos gruesos y delgados. En las bandas I situadas a cada lado de la banda A existen únicamente filamentos delgados, dispuestas en dos mitades idénticas a cada lado de la línea Z central.
b) Transversalmente aparece también una disposición organizada. (figura 1.4b). A nivel de las bandas I, sólo existen filamentos delgados en disposición hexagonal, cada uno de ellos rodeado por otros seis. A nivel de las bandas A, si la sección se hace en la zona AI, aparecen filamentos delgados y gruesos; cada filamento fino, se encuentra rodeado por tres delgados y otros tres gruesos. Si la sección se efectúa en la zona AH, sólo aparecen filamentos gruesos, también en disposición hexagonal.
La estabilización de este entramado de fibras implica un complejo sistema de relaciones espaciales entre el conjunto de filamentos, sólo conocido en parte. Los filamentos gruesos se hallan relacionados y agrupados por un conjunto de interacciones y de puentes de unión. Se cree que la proteína M (figura 1.5) es una de estas estructuras de interconexión. En la estabilización de los filamentos delgados las proteínas constitutivas de la línea Z son también factores de consolidación. Cabe pensar también que las interacciones actina-miosina, evidentes incluso en el músculo relajado, desempeñan un papel estabilizador.
1.4. Proteínas constituyentes de las miofibrillas
Se conoce con bastante precisión la mayoría de detalles estructurales y la disposición bioquímica de las proteínas constitutivas de los miofilamentos gruesos y delgados, aunque muchos aspectos, especialmente en lo relativo a las líneas Z y M, son poco conocidos. Las principales proteínas presentes en los miofilamentos son:
a) Miosina, presente en los miofilamentos gruesos, que además de funciones estructurales, interviene activamente en la contracción.
b) Actina, proteína base del armazón estructural de los miofilamentos delgados. Como la miosina, interviene activamente en los fenómenos moleculares del proceso de la contracción.
c) Tropomiosina, presente en los miofilamentos delgados, con funciones reguladoras.
d) Troponina,