El cuerpo precisa movimiento, tanto para la vida de relación –reacciones de huida de depredadores, captura de presas, reconocimiento del territorio, desplazamiento, etc.– como para el mantenimiento de las funciones vegetativas –contracción cardíaca, propulsión de la sangre, movimientos respiratorios, movimientos peristálticos, etc. En todos estos casos es fundamental la contracción muscular. Su mecanismo, pese a la heterogeneidad de sus manifestaciones, es semejante, con interacción entre las proteínas contráctiles constitutivas de las fibras musculares, y disminución de su longitud. La energía mecánica requerida se obtiene a partir de la energía química generada en la fibra muscular en el curso de los procesos oxidativos celulares. Aparentemente, la rentabilidad energética es baja, dado que tan sólo se aprovecha el 25% transformándose el resto en calor; pero es más del doble de la mayoría de dispositivos de invención humana. Además, el calor resultante tiene una decisiva importancia para el mantenimiento de la temperatura corporal.
La energía mecánica comunicada al músculo se puede expresar bajo diversas cualidades:
— Movimiento para el cambio de posición en el espacio de la totalidad o de alguna de las partes del organismo.
— Fuerza cuyo objetivo es modificar la relación espacial entre el organismo y los objetos que lo rodean, o entre éstos.
— Presión con la que se comunica un impulso de fuerza a una determinada superficie.
— Combinaciones de estas modalidades, que es la forma usual de expresión.
Aunque la capacidad contráctil es característica de la fibra muscular, no es exclusiva de ella. Otros muchos tipos celulares (de hecho casi la totalidad de las células del organismo) presentan estructuras contráctiles muy semejantes a las que se encuentran en el músculo. Desde los movimientos ameboideos de los fagocitos y leucocitos, hasta el desplazamiento de material intracelular que tiene lugar en el transcurso de la mitosis o de la meiosis, el mecanismo es en esencia el mismo, aunque en la fibra muscular la eficacia funcional y la complejidad organizativa del sistema contráctil son superiores a los de otras formas celulares.
La dotación de tejido muscular en el organismo es muy importante; el peso del conjunto de la musculatura corporal supera con creces al de otros componentes, llegando a significar en el adulto hasta el 40% de la masa corporal (figura 1.1).
1.1. Tipos de fibras musculares: músculo liso y músculo estriado
El conjunto de la musculatura corporal se clasifica en dos grandes grupos, atendiendo a diferencias morfológicas, funcionales y de tipo de gobierno nervioso y humoral. En la tabla 1.1. (véase página 12) se resumen las características principales de los distintos tipos de tejido muscular.
a) Estructuralmente la diferencia entre músculo liso y músculo estriado, estriba en la presencia en este último de estriaciones transversales características, visibles al microscopio incluso a pequeño aumento, después de la correspondiente tinción.
b) Funcionalmente existen también diferencias. El músculo liso es de contracción involuntaria; el músculo estriado cardíaco se contrae automáticamente, y el músculo estriado esquelético es de contracción voluntaria. No obstante, los aspectos moleculares y bioquímicos básicos y el mecanismo íntimo de la contracción son, con pequeñas diferencias, muy semejantes.
1.1.1. Músculo liso
Tanto desde el punto de vista histológico como funcional, el músculo liso se clasifica en dos grupos: de unidades mútiples y de unidades simples.
a) Músculo liso de unidades múltiples. Es el más sencillo y menos evolucionado, con separación completa entre las fibras musculares constituyentes, sin uniones intercelulares aparentes. Como que cada célula conserva su individualidad, hay un sistema de inervación propio para cada fibra. Puede también ser regulado por vía humoral, a la que es especialmente sensible. Esta doble posibilidad de regulación, humoral y nerviosa, permite unas posibilidades de respuesta muy complejas. Es propio de la pared de las grandes arterias y de determinadas zonas de los sistemas reproductor y digestivo; constituye la fracción muscular del iris, el músculo ciliar del ojo, y es el componente contráctil de los músculos piloerectores.
b) Músculo liso de unidades simples. También llamado músculo liso visceral se caracteriza porque sus células constituyentes se hallan muy próximas entre sí, con sus membranas parcialmente fusionadas formando las denominadas uniones intercelulares. Funcionalmente se caracteriza porque sus células pueden actuar como un todo unitario, transmitiéndose los impulsos llegados desde cada célula a las vecinas. Este tipo de organización permite la excitación sincrónica y ordenada de grupos distintos de fibras musculares que actúan de forma coordinada. Aunque depende de estímulos vegetativos nerviosos y de la influencia humoral, el músculo liso visceral puede contraerse también con relativa independencia de esta estimulación, y es capaz de originar contracciones rítmicas espontáneas autónomamente, de forma similar a lo que ocurre en el músculo cardíaco. El músculo liso visceral recubre la mayor parte de los conductos internos corporales: arterias de pequeño calibre y arteriolas, conductos digestivos con movimiento peristáltico, uréteres, vejiga, útero, etc.
Tabla 1.1. Características de los distintos tipos de músculo.
1.1.2. Músculo estriado
En este tipo de músculo no se aprecia individualidad de las células que lo componen, porque durante su desarrollo embrionario, desaparecen las membranas de separación intercelular. Su unidad estructural es la fibra muscular estriada, en forma de cinta y con una longitud y diámetro variables. Es una formación polinucleada, con los núcleos rechazados hacia la periferia, casi en contacto con la membrana plasmática.
a) Músculo cardíaco con fibras muy ramificadas y en el que la fusión de las membranas de fibras vecinas no es completa, permaneciendo restos de las mismas en los llamados “discos intercalares”, zonas de elevada resistencia a la conducción del estímulo. De esta manera se enlentece la transmisión de los impulsos generados y puede regularse la frecuencia cardíaca y la velocidad de conducción de los impulsos de excitación, ajustándolos a las necesidades. Es de contracción autónoma y automática y por ello involuntaria, pero su automatismo, fuerza de contracción y conductibilidad son susceptibles de modulación por la influencia de diversos factores de carácter nervioso y humoral.
b) Músculo esquelético, de contracción voluntaria y responsable del movimiento y del conjunto de actividades que definen el comportamiento motor del organismo. Posibilita la generación de fuerza y los desplazamientos recíprocos entre las distintas piezas y estructuras óseas del esqueleto. Excepcionalmente, existe también musculatura esquelética no relacionada con el sistema óseo, como la del tercio superior del esófago, labios, párpados y esfínter anal.
1.2. Organización general de la musculatura esquelética
Cada músculo es en realidad un sistema muscular esquelético, integrado por tres componentes:
a) Componente muscular contráctil, responsable directo de las funciones de movimiento, generación de fuerza y presión.
b) Componente conjuntivo, con abundantes fibras elásticas y de colágeno del que dependen parte de la elasticidad del sistema y las funciones de recubrimiento, individualización y protección.
c) Otros componentes con funciones tróficas y de inervación. Son las terminaciones nerviosas motoras y sensitivas, vasos sanguíneos y conductos linfáticos.
1.2.1. Variabilidad morfológica