Depleción y repleción de los sustratos
Los sustratos de energía —las moléculas que suministran el material inicial para las reacciones bioenergéticas, entre otros fosfágenos (ATP y CP), glucosa, glucógeno, lactosa, ácidos grasos libres y aminoácidos— se agotan de manera selectiva durante actividades de distintas intensidades y duraciones. Con posterioridad, la energía producida por los sistemas bioenergéticos se reduce. El cansancio experimentado en muchas actividades se asocia frecuentemente con la depleción de los fosfágenos (66, 87) y el glucógeno (21, 78, 90, 131); la depleción de sustratos como ácidos grasos libres, lactato y aminoácidos no suele ocurrir hasta el punto de que el rendimiento se resienta. Por consiguiente, los patrones de depleción y repleción de los fosfágenos y el glucógeno tras una actividad física son importantes en la bioenergética del deporte y el ejercicio.
Fosfágenos
El cansancio durante el ejercicio parece estar al menos parcialmente relacionado con una disminución de los fosfágenos (ATP y CP). Las concentraciones de fosfágeno en el músculo se agotan más rápidamente con un ejercicio anaeróbico de alta intensidad que con un ejercicio aeróbico (66, 87). La fosfocreatina puede disminuir acusadamente (50-70%) durante la primera fase de un ejercicio de alta intensidad y duración corta a moderada (5-30 segundos), y puede estar casi agotada por completo debido a un ejercicio muy intenso hasta el agotamiento (84, 91, 96, 108). Las contracciones de ATP en los músculos tal vez disminuyan solo ligeramente (34) o hasta un 50-60% (143) de los niveles previos al ejercicio durante experimentos de inducción de cansancio. También hay que reparar en que las acciones dinámicas de los músculos que producen trabajo externo emplean más energía metabólica y suelen agotar los niveles de fosfágeno en mayor grado que las acciones musculares isométricas (18).
La concentración intramuscular de ATP se mantiene en gran medida durante el ejercicio como consecuencia de la depleción de CP y de la contribución con ATP adicional de la reacción de la miocinasa y la oxidación de otras fuentes de energía, como el glucógeno y los ácidos grasos libres. La repleción de fosfágeno después del ejercicio puede ocurrir en un período relativamente corto; la resíntesis completa de ATP parece ocurrir en 3 a 5 minutos, y la de CP en 8 minutos (75, 87). La repleción del fosfágeno depende en gran medida del metabolismo aeróbico (75), aunque la glucólisis puede contribuir a la recuperación tras un ejercicio de alta intensidad (29, 40).
Los efectos del entrenamiento sobre las concentraciones de fosfágenos no han sido bien estudiados ni se comprenden del todo. El entrenamiento aeróbico de fondo tal vez eleve las concentraciones de fosfágenos en reposo (49, 97) y reduce su tasa de depleción con una producción absoluta de potencia submáxima (33, 97), aunque no con una producción relativa de potencia submáxima (33). Aunque los investigadores hayan apreciado señales de incremento de las concentraciones de fosfágenos en reposo (12, 125), los estudios a corto plazo (ocho semanas) sobre esprines y seis meses de entrenamiento de fondo o resistido no han demostrado alteraciones en las concentraciones de fosfágenos en reposo (11, 16, 145, 148). Sin embargo, el contenido total de fosfágenos puede ser mayor después de un entrenamiento con esprines por el incremento de la masa muscular (148). El entrenamiento resistido ha demostrado aumentar las concentraciones de fosfágenos en reposo del músculo tríceps braquial tras cinco semanas de entrenamiento (104). La elevación de la concentración de fosfágenos tal vez responda a la hipertrofia selectiva de las fibras tipo II, que pueden contener una concentración más elevada de fosfágenos que las fibras tipo I (103).
Glucógeno
Las reservas de glucógeno disponibles para el ejercicio son limitadas. Hay aproximadamente 300-400 g de glucógeno almacenado en los músculos y en torno a 70-100 g en el hígado (135). En reposo, en las concentraciones de glucógeno del músculo y el hígado influyen el entrenamiento y las manipulaciones dietéticas (56, 135). Los estudios de investigación sugieren que tanto el entrenamiento anaeróbico, en el que se incluyen los esprines y el ejercicio resistido (16, 104), como el entrenamiento aeróbico de fondo (64, 65) aumentan la concentración de glucógeno muscular en reposo, siempre y cuando la alimentación sea apropiada.
El ritmo de depleción del glucógeno está relacionado con la intensidad del ejercicio (135). El glucógeno muscular es una fuente de energía más importante que el glucógeno hepático durante el ejercicio de intensidad moderada a alta. El glucógeno hepático parece ser más importante durante un ejercicio de baja intensidad, y su contribución en los procesos metabólicos aumenta con la duración del ejercicio. Incrementos de la intensidad relativa del ejercicio del 50%, 75% y 100% del consumo máximo de oxígeno provocan un aumento de la tasa de glucogenólisis muscular (degradación del glucógeno) de 0,7, 1,4 y 3, 4 mmol/ kg/s, respectivamente (131). A intensidades relativas de ejercicio por encima del 60% del consumo máximo de oxígeno, el glucógeno muscular deviene un sustrato de energía de importancia creciente; todo el contenido de glucógeno de algunas células musculares termina agotado durante el ejercicio (130).
Se mantienen concentraciones relativamente constantes de glucosa sanguínea durante el ejercicio a intensidades muy bajas (menos del 50% del consumo máximo de oxígeno) debido al bajo consumo del glucógeno por el músculo; a medida que aumenta la duración del ejercicio y supera los 90 minutos, las concentraciones de glucosa sanguínea bajan, aunque pocas veces por debajo de 2,8 mmol/L (2). El ejercicio de fondo (más de 90 minutos) de mayor intensidad (más del 50% del consumo máximo de oxígeno) en ocasiones provoca una disminución sustancial de las concentraciones de glucosa sanguínea debido a la depleción del glucógeno hepático. Ciertas personas sufren reacciones hipoglucémicas cuando los valores de la glucosa sanguínea inducida por el ejercicio son inferiores a 2,5 mmol/L (3, 35). El descenso de los niveles de la glucosa sanguínea hasta 2,5-3,0 mmol/L es producto de la disminución de las reservas de hidratos de carbono hepáticas causa un declive de la oxidación de hidratos de carbono y termina provocando agotamiento (32, 35, 135).
El ejercicio intermitente de muy alta intensidad, como el entrenamiento resistido, causa una depleción sustancial de glucógeno muscular (bajadas del 20% al 60%) con relativamente pocas series (cargas bajas de trabajo) (99, 124, 144, 146). Aunque los fosfágenos sean tal vez el principal factor limitador durante el ejercicio resistido con grandes cargas y pocas series de pocas repeticiones, el glucógeno muscular podría limitar el entrenamiento resistido con muchas series y un trabajo total elevado (124). En ocasiones, este tipo de ejercicio causa la depleción selectiva del glucógeno de las fibras musculares (sobre todo de las fibras tipo II) y también limita el rendimiento (50, 124). Al igual que con otros tipos de ejercicio dinámico, el índice de la glucogenólisis muscular durante el ejercicio resistido depende de la intensidad (es decir, cuanto mayor sea la intensidad, más rápido es el índice de la glucogenólisis). Sin embargo, cuando el trabajo total es igual, parece que la depleción absoluta de glucógeno es la misma, con independencia de la intensidad de la sesión de entrenamiento resistido (69, 124).
La repleción del glucógeno muscular durante la recuperación está relacionada con la ingesta de hidratos de carbono después del ejercicio. La repleción parece ser óptima si después del ejercicio y cada 2 horas se ingieren de 0,7 a 3 gramos de hidratos de carbono por kilogramo de peso corporal (56, 135). Este nivel de consumo de hidratos de carbono potencia la repleción del glucógeno muscular hasta 5-6 mmol/L de masa de tejido muscular fresco por hora durante las primeras 4 a 6 horas después del ejercicio. El glucógeno muscular se repone por completo en 24 horas, siempre y cuando se ingieran suficientes hidratos de carbono (56, 135). No obstante, si el ejercicio genera muchas contracciones excéntricas (asociadas con daños musculares inducidos por el ejercicio), quizá se precise más tiempo para reponer por completo el glucógeno muscular (119, 162).
Diferencias en la depleción y resíntesis de fosfocreatina en niños comparados con adultos
Kappenstein (94) comprobó