Sistema del fosfágeno
El sistema del fosfágeno proporciona ATP principalmente para actividades de gran intensidad y corta duración (p. ej., esprines y entrenamiento resistido), y es muy activo al comienzo de todo tipo de ejercicio con independencia de su intensidad (62, 70, 153). Este sistema de energía depende de la hidrólisis de ATP (ecuación 3.1) y de la degradación de otra molécula de fosfato de alta energía llamada fosfocreatina (CP). La creatincinasa es la enzima que cataliza la síntesis de ATP a partir de CP y ADP en la siguiente reacción:
La fosfocreatina (o creatina fosfato) suministra un grupo fosfato que se combina con ADP para reponer ATP. La reacción de la creatincinasa proporciona una tasa elevada de energía; sin embargo, como la CP se almacena en cantidades relativamente pequeñas, el sistema del fosfágeno no puede ser el suministrador primario de energía durante actividades ininterrumpidas de larga duración (30).
Reservas de ATP
El cuerpo humano mantiene almacenados aproximadamente 80-100 g de ATP en todo momento, lo cual no es una reserva significativa de energía para el ejercicio (107). Además, tampoco las reservas de ATP se pueden agotar por completo, dada la necesidad de mantener las funciones celulares básicas. De hecho, las concentraciones de ATP llegan a disminuir un 50-60% (34, 71, 100, 143) respecto a los niveles previos al ejercicio durante una prueba experimental de inducción de fatiga muscular. Por tanto, el sistema del fosfágeno recurre a la reacción de la creatincinasa (ecuación 3.2) para mantener la concentración de ATP. En condiciones normales, las concentraciones de CP en el músculo esquelético son de cuatro a seis veces mayores que las concentraciones de ATP (107). En consecuencia, el sistema del fosfágeno, mediante la reacción de CP y creatincinasa, actúa como una reserva de energía para reponer con rapidez ATP. Además, las fibras musculares tipo II (de contracción rápida) contienen mayores concentraciones de CP que las fibras tipo I (de contracción lenta) (95, 132); así, las personas con porcentajes superiores de fibras tipo II tal vez repongan el ATP más rápido por medio del sistema del fosfágeno durante un ejercicio explosivo anaeróbico.
Otra reacción importante de una sola enzima que repone rápidamente el ATP es la reacción de la adenilatocinasa (también llamada miocinasa)
Esta reacción es especialmente importante porque el AMP, un producto de la reacción de la adenilatocinasa (miocinasa), es un poderoso estimulante de la glucólisis (22, 28).
Control del sistema del fosfágeno
Las reacciones del sistema del fosfágeno (a menudo representadas por las ecuaciones 3.1, 3.2 y 3.3) están en gran medida controladas por la ley o efecto de acción de masas (107). La ley de acción de masas establece que las concentraciones de reactivos o productos (o ambos) en solución dictan la dirección de las reacciones. En el caso de reacciones mediadas por enzimas, como las reacciones del sistema del fosfágeno, las concentraciones de los reactivos influyen mucho en la tasa de formación de productos. Esto se manifiesta en las ecuaciones 3.1, 3.2 y 3.3 con la flecha de doble dirección entre reactivos y productos. Por ejemplo, a medida que se hidroliza ATP para producir la energía necesaria para el ejercicio (ecuación 3.1), hay un incremento transitorio de las concentraciones de ADP (así como de Pi) en el sarcolema. Esto incrementa la tasa de reacciones de la creatincinasa y la adenilatocinasa (ecuaciones 3.2 y 3.3) para reponer ATP. El proceso continuará hasta que: (a) cese el ejercicio o (b) la intensidad sea lo bastante baja como para no agotar las reservas de CP y permitir a la glucólisis del sistema oxidativo convertirse en suministrador primario de ATP y refosforilar la creatina libre (ecuación 3.2) (37). En este punto, la concentración sarcoplasmática de ATP se mantendrá constante o aumentará, lo cual ralentizará o invertirá las direcciones de las reacciones de la creatincinasa y la adenilatocinasa. Como resultado, las ecuaciones 3.1, 3.2 y 3.3 a menudo se llaman reacciones en cuasi-equilibrio que siguen la dirección dictada por las concentraciones de los reactivos según la ley de acción de masas.
Glucólisis
La glucólisis es la descomposición de hidratos de carbono —sea glucógeno almacenado en el músculo o glucosa en la sangre circulante— para resintetizar ATP (22, 143). El proceso de glucólisis implica múltiples reacciones catalizadas enzimáticamente (figura 3.2). Como resultado, el ritmo de resíntesis de ATP durante la glucólisis no es tan rápido como con el sistema del fosfágeno, que requiere un solo paso; sin embargo, la capacidad de producir ATP es mucho mayor debido a un mayor aporte de glucógeno y glucosa, comparado con el CP. Al igual que con el sistema del fosfágeno, la glucólisis ocurre en el sarcoplasma.
Como se muestra en la figura 3.2, el piruvato, el resultado final de la glucólisis, tal vez siga una de dos posibles direcciones:
1.El piruvato se convierte en lactato en el sarcoplasma.
2.El piruvato se traslada a las mitocondrias.
Cuando el piruvato se convierte en lactato, la resíntesis de ATP ocurre a un ritmo más rápido mediante una acelerada regeneración de NAD+, pero es de duración limitada debido a la posterior producción de H+ y a la disminución resultante de pH del citosol. Este proceso a veces se llama glucólisis anaeróbica (o glucólisis rápida). Sin embargo, cuando el piruvato se traslada a las mitocondrias para el ciclo de Krebs, el ritmo de resíntesis de ATP se enlentece debido a las numerosas reacciones, aunque su duración será más larga si la intensidad del ejercicio es lo bastante baja.
FIGURA 3.2 Glucólisis. ADP = difosfato de adenosina; ATP = trifosfato de adenosina; NAD+, NADH = nicotinamida adenina dinucleótido.
Este proceso a menudo recibe el nombre de glucólisis aeróbica (o glucólisis lenta). Con intensidades de ejercicio mayores, los niveles de piruvato y NADH aumentan por encima de lo que puede hacerse cargo el piruvato deshidrogenasa y, por tanto, se convierten en lactato y NAD+. Por desgracia, como la glucólisis en sí no depende del oxígeno, es probable que los términos glucólisis anaeróbica y aeróbica (o rápida y lenta, respectivamente) no sean prácticos para describir los procesos. No obstante, el destino final del piruvato está en último término controlado por las exigencias de energía de la célula. Si la demanda de energía es alta y se tiene que transferir con rapidez, como durante el entrenamiento resistido, el piruvato se convierte sobre todo en lactato para seguir manteniendo la glucólisis anaeróbica. Si la demanda de energía no es tan alta y hay oxígeno en suficiente cantidad en las células, el piruvato se puede seguir oxidando en las mitocondrias.
Glucólisis y la formación de lactato
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