Особый интерес представляет механизм, лежащий в основе автоматических шагательных движений. Согласно современным представлениям, в процессе шагания существенное значение принадлежит спинальному генератору шагательных движений (В.С. Гурфинкель и др., 1998; Ю.П. Герасименко, 2000). Предполагается, что интернейронный ансамбль, реализующий шагание, состоит из объединенных в кольцо обособленных функциональных групп. Возбуждение распространяется по кольцу, поочередно включая одну группу мышц за другой. Однократное распространение возбуждения по кольцу обеспечивает реализацию функционального элемента шагания – шаг одной и шаг другой ноги. Такой цикл многократно повторяется. Включение шагания и регуляция его в конкретных условиях обеспечиваются согласованной деятельностью сегментарных и надсегментарных образований.
Афферентные входы мотонейронного пула. Регуляция скелетных мышц в целом и ДЕ как их составных частей осуществляется не только со стороны надсегментарных двигательных систем и спинномозговых интернейронных образований, но и за счет афферентных сигналов, идущих к спинальным а-мотонейронам от рецепторного аппарата самих мышц, суставов и окружающей их кожной поверхности. К этим рецепторам относятся: мышечные веретена, сухожильные рецепторы, суставные рецепторы и механорецепторы кожи (рис. 1.6).
Мышечные веретена информируют о длине мышцы и скорости изменения длины при ее сокращении. Они располагаются продольно ходу мышечных экстрафузальных (вневеретенных) волокон (рис. 1.6). Мышечное веретено представляет собой сложное инкапсулированное структурное образование длиной 4-10 мм, включающее 3 структуры: 10–15 внутриверетенных (интрафузальных) волокон, рецепторные окончания и двигательный аксон.
В зависимости от расположения ядер различают два типа интрафузальных мышечных волокон: с ядрами, сгруппированными в средней части веретена в виде сумки (ЯС-волокна), и с ядрами, расположенными цепочкой вдоль веретена (ЯЦ-волокна). Интрафузальные волокна обоих типов спиралевидно оплетены окончаниями афферентных нервных волокон, по которым и передается информация в спинной мозг. Чувствительность интрафузальных волокон регулируется