Механизм распространения возбуждения по мышечным волокнам в целом аналогичен описанному выше.
Синапс. Передача возбуждения от одного нейрона на другой или на мышечное волокно осуществляется через специальные структуры – синапсы. Рассмотрим механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе. Такой синапс состоит из трех основных элементов: пресинаптического окончания веточки аксона, погруженного в углубление мышечного волокна; постсинаптической мембраны мышечного волокна (концевой пластинки); синаптической щели (рис. 1.4).
Рис. 1.4. Схема структуры нервно-мышечного синапса 1 – миелиновая оболочка аксона; 2 – концевые веточки аксона; 3 – пузырьки, содержащие ацетилхолин; 4 – митохондрия; 5 – пресинаптическая мембрана, покрывающая концевую веточку аксона в зоне нервно-мышечного синапса; 6 – синаптическая щель; 7 – постсинаптическая мембрана, покрывающая мышечное волокно в зоне нервно-мышечного синапса; 8 – ацетилхолинорецепторы на постсинаптической мембране; 9 – митохондрия мышечного волокна; 10 – ядро мышечной клетки; 11 – миофибрилла
В пресинаптической части нервно-мышечного соединения вырабатывается и собирается в особые пузырьки химический передатчик возбуждения – ацетилхолин (АХ). В механизме передачи возбуждения от нерва на мышечные волокна выделяют три последовательных процесса: электрохимический, включающий деполяризацию концевой веточки аксона и выделение ацетил-холина в синаптическую щель; химический, основу которого составляет диффузия медиатора АХ к постсинаптической мембране и образование на ней его комплекса с холинорецептором; электрический, включающий увеличение ионной проницаемости постсинаптической мембраны, возникновение локального электрического потенциала (потенциала концевой пластинки), развитие потенциала действия мышечного волокна.
Действие выброшенного в синаптическую щель АХ краткосрочно. Временно возникающий на постсинаптической мембране комплекс «АХ-рецептор» после прохождения каждого импульса разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой. Запасов АХ в нервном окончании достаточно для проведения примерно 10 000 импульсов. При длительной импульсации мотонейронов, несмотря на постоянный синтез АХ, его содержание в концевых веточках может постепенно уменьшаться. В результате этого возможны нарушения передачи возбуждения в нервно-мышечных синапсах – пресинаптический нервно-мышечный блок. В процессе напряженной и длительной мышечной работы АХ может не успевать разрушаться и накапливается в синаптической щели. Способность постсинаптической мембраны к генерации потенциала концевой пластинки при этом уменьшается, и развивается частичный или полный постсинаптический нервно-мышечный блок. В этом случае сократительные свойства мышечных волокон снижаются.
Передача возбуждения от одного нейрона на другой происходит аналогичным образом через синапс между двумя нейронами. Так же как