9 – 1
10 – 0
11 – 5
12 – 510
13 – 65
14 – 5
15 – 1
Всего – 86 одношаговых мутаций. Мы видим опять несимметричное распределение аллелей, идущих «на понижение» и «на повышение». Но если это пока отложить на последующее рассмотрение, то 86 мутаций для 587 аллелей – это при равном «возрасте» общего предка соответствует 508 мутациям для 3466 аллелям (в субкладе R1b-L21), а там – только 232 мутации, то есть в 2.19 раз меньше. В идеальном случае (без осложняющих факторов) это соответствует датировке общего предка для выборки J2 примерно 3810x2.19 = 8300 лет. Определение датировки по 417 гаплотипам (другая выборка) гаплогруппы J2 дало 8993±903 и 9914±993 лет до общего предка (по 67- и 111-маркерным гаплотипам). Разница заметная (8 % и 19 %, соответственно), но район датировок тот же, тем более с учетом, что мы сравниваем датировку по одному маркеру с датировками по 67 и 111 маркерам.
Еще одна илюстрация, как примеси сторонних субкладов искажают датировки. В субкладе R1b-L21 3466 аллелей DYS392 распределяются следующим образом:
11 – 8
12 – 22
13 – 2715
14 – 675
15 – 30
16 – 16
Здесь перекос в распределении (по маркеру DYS392=14) вызван тем, что подавляющая часть аллелей «14» относится к нижестоящему субкладу R1b-M222, в котором данная аллель является предковой, и закрепилась в последующих поколениях. В итоге из 821 мутаций 675 относится к отдельному субкладу, со своим общим предком. Для правильного расчета надо инородные аллели снимать, например, путем построения дерева гаплотипов, в котором субклад М222 уйдет в отдельную ветвь, и соответствующие гаплотипы из счета надо также снимать. При этом снятыми окажутся 655 аллелей «14», 24 аллели «15» и все 16 аллелей «16», и распределение окажется вполне симметричным:
11 – 8
12 – 22
13 – 2715
14 – 19
15 – 5
Вопрос 64: Как связаны между собой индивидуальные константы скорости отдельных маркеров, и суммарная (кумулятивная) константа скорости мутации по всему гаплотипу?
Выше мы рассматривали константы скоростей мутаций в отдельных маркерах, как 0.00059 мутаций на условное поколение в маркере DYS393, или 0.00220 мутаций на условное поколение в маркере DYS390. И здесь вступает в силу важное правило химической кинетики: константы скоростей в параллельных реакциях (в данном случае – мутациях) суммируются, если регистрируется расходование исходного вещества или образование суммарного продукта реакции, и изучается скорость этого суммарного процесса. Простой пример – если из бассейна вода вытекает по нескольким трубам разной толщины, то можно изучать скорость вытекания воды по каждой трубе отдельно, но если интересует общая потеря воды, то суммируется потеря воды по всем трубам. Это практически полная аналогия с расходованием предкового гаплотипа и с накоплением гаплотипов потомков. Этот процесс можно изучать