Обобщенные данные по генетическому контролю над дифференцировкой пола представлены в табл. 2.2.
Таблица 2.2
Обобщенные данные по основным участкам генома, контролирующим дифференцировку мужского пола
2.2. Контроль секреции гормонов половых желез и сперматогенеза
Мужские половые железы (яички) – место образования и секреции тестостерона и место образования сперматогенеза, который осуществляется в извитых канальцах, выстланных клетками Сертоли, первичными половыми клетками – сперматогониями. Из сперматогоний через стадии образования сперматоцитов 1-го и 2-го порядка развиваются сперматозоиды (см. цв. вкл., рис. 2.9). Клетки Сертоли, содержащие жировые и пигментные зернышки, служат питающими сперматозоиды клетками. Помимо эндокринной, располагающиеся в канальцах клетки Сертоли выполняют трофическую, опорную и фагоцитарную функции (рис. 2.10; 2.11).
Внутриутробно в клетках Сертоли происходит синтез АМГ, в допубертатном возрасте образуется ингибин – гормон, подавляющий секрецию ФСГ и тормозящий сперматогенез. Начиная с пубертатного возраста, в клетках Сертоли синтезируется активин, стимулирующий сперматогенез и секрецию ФСГ. Кроме того, эти клетки поддерживают гематотестикулярный барьер, фагоцитируют поврежденные герминативные клетки, продуцируют белки, которые попадают в просвет канальца и кровь, секретируют эстрогены, обеспечивают реализацию многих гормональных воздействий на яички (Йен С. С. К., Джаффе Р. Б., 1998). Основной гормон семенников – тестостерон – синтезируется клетками Лейдига из холестерина под влиянием ряда ферментов. Секреция Т и промежуточных метаболитов в кровь происходит постоянно со скоростью, зависящей от скорости биосинтеза гормонов. Поскольку секреция гонадотропинов носит импульсный характер с наибольшим пиком секреции в утренние часы, то и секреция Т также имеет циркадный ритм с повышением секреции в 6 – 8 ч утра и понижением в вечерние часы (20 – 22 ч), хотя амплитуда колебаний составляет всего 10 – 25 %. Биологическое значение существования циркадного ритма секреции Т в настоящее время окончательно не установлено.
Рис. 2.10. Поперечный срез семенного канальца
Рис. 2.11. Стадии развития сперматозоида из сперматогонии
Основными эстрогенами крови мужчин являются эстрон и эстрадиол. Наиболее активным эстрогеном является эстрадиол (Е2). За сутки в мужском организме синтезируется около 30 – 40 мкг эстрадиола. После орхидэктомии уровень обоих стероидов снижается, что позволяет считать яички источником