Структурная биохимия. Е. А. Бессолицына

вещество. Из-за наличия полярных групп урановых кислот они сильно гидратированы. Пектиновые вещества – гетерогенная группа, в которую входят разветвленные, сильно гидратированные полимеры, несущие отрицательные заряды из-за множества остатков галактурононой кислоты. Благодаря свойствам своих компонентов матрикс представляет собой мягкую пластическую массу, укрепленную фибриллами. Волокнистые компоненты клеточных оболочек растений состоят обычно из целлюлозы – линейного, неветвящегося полимера глюкозы. Молекулярная масса целлюлозы варьирует от 5—10⁴ до 5—10⁵, что соответствует 300—3000 остаткам глюкозы. Такие линейные молекулы целлюлозы могут соединяться в пучки или волокна.

      Рисунок 24. Схема строения клеточной стенки растений; 1 – первичная оболочка (два слоя по обе стороны от 2); 2 – срединная пластинка; 3 – слои вторичной оболочки; 4—третичная оболочка

      В клеточной оболочке целлюлоза образует фибриллы, которые состоят из субмикроскопических микрофибрилл толщиной до 25 нм, а они в свою очередь состоят из множества параллельно лежащих цепей молекул целлюлозы.

      Количественные соотношения целлюлозы к веществам матрикса (гемицеллюлозы) могут быть весьма различными у разных объектов. Свыше 60% сухой массы первичных оболочек составляет их матрикс и около 30% приходится на скелетное вещество – целлюлозу. В сырых клеточных оболочках почти вся вода связана с гемицеллюлозами, поэтому масса основного вещества в набухшем состоянии достигает 80% сырой массы всей оболочки, тогда как содержание волокнистых веществ сводится всего к 12%. В волосках хлопчатника целлюлозный компонент составляет 90% в древесине на долю целлюлозы приходится 50% от компонентов клеточной стенки.

      Кроме целлюлозы, гемицеллюлозы и пектинов в состав клеточных оболочек входят дополнительные компоненты, придающие им особые свойства. Так, инкрустация (включение внутрь) оболочек лигнином (полимер кониферилового спирта) приводит к одревеснению клеточных стенок, повышению их прочности. Лигнин замещает в таких оболочках пластические вещества матрикса, и играет роль основного вещества, обладающего высокой прочностью. Часто матрикс укреплен минеральными веществами (Si0₂, Са₂СО₃ и др.).

      На поверхности клеточной оболочки могут скапливаться различные адкрустирующие вещества, например кутин и суберин, приводящие к опробковению клеток (Рисунок 25). В клетках эпидермиса на поверхности клеточных оболочек откладывается воск, который образует водонепроницаемый слой, препятствующий потере клеткой воды. Из-за своего пористого, рыхлого строения клеточная стенка растений проницаема в значительной степени для низкомолекулярных соединений, таких как вода, сахара и ионы. Но макромолекулы проникают через целлюлозные оболочки плохо: величина пор в оболочках, позволяющая свободную диффузию веществ, составляет всего лишь 3—5 нм.

      Опыты с мечеными