В девяностых годах XIX века Кахаль свёл воедино все эти наблюдения и сформулировал четыре принципа, составляющих нейронную доктрину – теорию организации нервной системы, которая и сейчас является абсолютной основой неврологии.
Первый принцип состоит в том, что нейрон является основным структурным и функциональным элементом мозга, то есть мозг состоит из нейронов, которые служат его элементарными сигнальными единицами.
Во-вторых, Кахаль предположил, что окончания аксонов одного нейрона передают информацию дендритам другого нейрона только в специальных участках, которые Шеррингтон впоследствии назвал синапсами.
В-третьих, Кахаль сформулировал принцип специфичности связей, согласно которому нейроны не связываются с другими нейронами без разбора, но каждый взаимодействует лишь с определёнными нейронами и ни с какими другими. Он использовал этот принцип, чтобы показать, что связи нейронов друг с другом образуют определённые последовательности, которые он назвал нейронными цепями. Сигналы распространяются по этим цепям определённым, предсказуемым образом.
Отдельный нейрон посредством многих окончаний аксона обычно связан с дендритами многих клеток-мишеней. Так единственный нейрон может широко распространять получаемую им информацию по различным нейронам-мишеням, иногда находящимся в разных участках мозга. Напротив, дендриты нейрона-мишени могут получать информацию от окончаний нескольких других нейронов. Тем самым в нейроне может суммироваться информация, поступающая от нескольких нейронов, даже расположенных в разных частях мозга.
Исходя из своего анализа связей, наблюдаемых в мозге, Кахаль представил мозг как орган, состоящий из специфических предсказуемых нейронных цепей, в то время как преобладавшая точка зрения предполагала, что мозг есть рассеянная нервная сеть, в которой повсюду происходят взаимодействия всех мыслимых типов.
Проявив поразительную проницательность, Кахаль пришёл к своему четвёртому принципу – динамической поляризации. Согласно этому принципу, сигналы движутся по нейронным цепям лишь в одном направлении. Информация передаётся от дендритов каждой клетки к её телу, оттуда по аксону к дендритам следующей клетки, и так далее. Этот принцип однонаправленной передачи сигналов был необычайно важен, потому что позволял связать все компоненты нервной клетки с единственной её функцией – сигнальной.
Рисунок 12. Рисунки Кахаля приложение к нобелевскому докладу
Тем не менее «нейронная доктрина» оказалась крепким орешком для коллег Кахаля. Ему пришлось основать журнал для продвижения своих идей, но даже это не помогало, так как лишь немногие медики читали испанские журналы. Поэтому в 1889 году он отправился на конференцию в Германию, величайший научный центр того времени, и даже сам заплатил за проезд, столкнувшись