Новая теория гетерозиса. Концепция аллельного и неаллельного механизма возникновения гетерозиса. Сергей Хаблак

30 белков, участвующих в регуляции развития корня и побегов, в ответных реакциях на гиббереллины, в передаче фитогормонного сигнала. Кроме белка SHR (short root), к семейству транскрипционных факторов GRAS относятся такие белки, как GAI (gibberellic acid insensitive), PAT1 (phytochrome A signal transduction), RGA1 (repressor of GA1), SCR (SCARECROW) и другие (Sena et al., 2004).

      Ген SCARECROW1 (SСR1) выполняет аналогичную роль в корневой системе растения, как и ген SHR1. Наряду с геном SHR1 ген SСR1 регулирует функционирование апикальной меристемы корня, сохраняя при этом способность инициальных клеток к активному делению и образованию новых клеток (Sabatini et al., 2003).

      Мутация sсr-1 по гену SСR1 вызывает у растений в зоне деления главного корня дезорганизацию покоящегося центра и потерю меристематической активности инициальных клеток. Это приводит к истощению пролиферирующих клеток в апикальной меристеме корня и, как следствие, к прекращению роста корневой системы (Heidstra et al., 2004). Мутация sсr-1 гена SСR1 также влияет на развитие в корне слоя клеток коры, нарушая ее радиальное строение. Она приводит к потере в корне слоя клеток коры между эпидермисом и перициклом, которая в норме у растений состоит из таких трех частей, как экзодерма, мезодерма и эндодерма (Helariutta et al., 2000).

      Подобно гену SHR1 ген SСR1 кодирует транскрипционный фактор, принадлежащий к GRAS семейству генов, который тесно связан с транскрипционным фактором гена SHR1, поскольку белок SHR необходим для активации в коре эндодермы экспрессии гена SСR1 (Kamiya et al., 2003).

      Другими из таких генов считаются гены ALF3, ALF4, SHY2/IAA3, ARF19, NPH4/ARF7, SLR1/IAA14, AXR2/IAA7, AXR3/IAA17, MSG1/IAA19 и IAR2/IAA28. Гены ALF3 и ALF4 кодируют белки – активаторы транскрипции, расположенные в ядре клеток. Продукты генов ALF3 и ALF4