Новая теория гетерозиса. Концепция аллельного и неаллельного механизма возникновения гетерозиса. Сергей Хаблак

растения используют различные по своей структурно-функциональной организации хемосигнальные системы (Шпаков, 2009). В настоящее время у растений хорошо исследованы двухкомпонентные сигнальные системы, в которых функцию сенсора выполняют как рецепторные гистидинкиназы, так и серин-треониновые потеинкиназы. Через посредство рецепторных гистидинкиназ свои регуляторные эффекты реализуют этилен и цитокинины. У A. thaliana и риса (Oryza sativa) выявлено три семейства рецепторных гистидинкиназ, первое из которых включает в себя рецепторы этилена, второе – фоторецепторы, в то время как третье объединяет гистидинкиназы АНК-семейства, включающие в себя цитокининовые рецепторы и осмосенсорные гистидинкиназы (Нwang et al., 2002).

      Исследования последних лет ознаменовали значительный прогресс в понимании процессов сигнализации и биосинтеза цитокининов. Эти достижения стали возможны благодаря полной расшифровке первого растительного генома (у Arabidopsis thaliana) и получению мутантов с подавленными эффектами цитокининов (Романов, 2008). Молекулярно-генетические и физиологические исследования этих мутантов позволило изолировать и секвенировать у арабидопсиса гены биосинтеза (AtIPT1 – AtIPT9), инактивации и сигнализации фитогормонов этого класса (AHK2, AHK3 и AHK4/CRE1) (Nishimura et al., 2004).

      Сравнительно недавно у арабидопсиса было найдено три гена (AНK2, AНK3 и CRE1/WOL1/AНK4), кодирующих сенсорные гистидинкиназы AНK2, AНK3 и CRE1/WOL1/AНK4, которые являются мембранными рецепторами цитокининов (Riefler et al., 2006). Мутации ahk2—5, ahk3—7 и wol-1 в этих генах обусловливают у растений инактивирование функций мембранных рецепторов гистидинкиназ AНK2, AНK3 и CRE1/WOL1/AНK4. В результате чего у мутантных растений арабидопсиса снижается чувствительность клеток к цитокининам и гены первичного ответа перестают отзываться на эти гормоны (Higuchi et al., 2004).

      Созданные двойные и тройные мутанты по генам рецепторов цитокининов (AHK2, AHK3 и AHK4/CRE1) позволили уточнить роль отдельных рецепторов для тех или иных физиологических процессов. В результате в ходе развития растения был выявлен ряд новых регулируемых цитокинином процессов (Романов, 2008).

      Т. Мицуно с сотрудниками доказали, что сенсорные гистидинкиназы AНK2, AНK3 и CRE1/WOL1/AНK4 A. thaliana являются рецепторами цитокининов. В результате изящно спланированных и осуществленных экспериментов получены неопровержимые доказательства участия в передаче цитокининового сигнала мембранных рецепторов AНK2, AНK3 и CRE1/WOL1/AНK4 и других белков, имеющих отношение к биокомпонентной регуляторной системе, в частности, RR белков В-типа, обладающих функцией транскрипционных факторов (Suzuki et al., 2001).

      В лабораториях Дж. Кибера (США) и Т. Сугиямы (Япония) у арабидопсиса и кукурузы были обнаружены гены, напрямую активирующиеся цитокинином. Одним из первых обнаруженных цитокинин-чувствительных генов был ген так называемого регулятора ответа, получивший название ARR5 (Taniguchi et al., 1998).

      В настоящее время считается общепринятым, что A. thaliana содержит три близких по строению сенсорных гистидинкиназы – рецепторов