Теория эволюции. Учебное пособие. Ю. Я. Мягкова

В каждом новом поколении при скрещивании гибридогенных самок с самцами родственных бисексуальных видов восстанавливается гибридная конституция. Такой тип наследования получил название полуклонального. Путём гиногенеза размножается американская рыбка из семейства карпозубых – Poecilia formosa; однополая форма серебряного карася Carassius auratus gibelio. С помощью партеногенеза – кавказские скальная ящерица р. Lacerta, американская саламандра, амбистома. Оказалось, что многие из однополых видов – триплоиды, а некоторые тетраплоиды и большинство из них имеет гибридное происхождение. Таким образом, гибридизация, однополое размножение и полиплоидия в эволюции позвоночных могут быть тесно связаны и взаимозависимы.

      Но в этом плане много нерешённых проблем: каковы эволюционные потенции этих видов? Могут ли они дать начало новым бисексуальным видам или это тупики в эволюции? Могут ли из них появиться тетраплоиды с нормальной бисексуальностью? Гиногенетические и гибридогенетические виды рыб и амфибий могут существовать только совместно с бисексуальными видами, самцов которых они используют для своего размножения. Поэтому такие однополые виды совместно с бисексуальными видами образуют комплексы, которые называют однополо-двуполыми, диплоидно-полиплоидными или клонально-бисексуальными. К настоящему времени известно более 20 таких комплексов, причем число вновь открываемых продолжает увеличиваться.

      Так, у рыб рода Cobitis (шиповки) одна из тетраплоидных форм комплекса была представлена не только самками, но и самцами. Среди рыб и амфибий найдено достаточно большое число бисексуальных видов, имеющих полиплоидное происхождение (осетровые, лососевые, многие виды карповых и вьюновых и др.).

      Клональные формы, не обладая рекомбинационной изменчивостью и не имея возможности удалять вредные мутации посредством гомозиготного состояния, хуже приспособлены к изменяющимся условиям среды, чем бисексуальные. Однако, как выяснилось недавно, клональные формы обладают рядом очевидных преимуществ: популяции состоящие только из самок имеют высокую плодовитость; для них характерна высокая гетерозиготность, поскольку они являются гибридными клонами; у них достаточно высокая модификационная изменчивость; более широкая норма реакции. Это позволяют им успешно конкурировать с бисексуальными, но при стабильных условиях среды.

      В изменяющихся условиях среды необходим запас изменчивости, а источники изменчивости у клонов только мутации, происхождение новых видов только в результате многочисленных актов гибридизации, что бывает редко. Клоны по сравнению с бисексуальными видами, по-видимому, имеют более ограниченное время существования, так как непрерывно накапливают вредные мутации, и по расчетам продолжительность их существования составляет около 105 поколений. Но было установлено, что некоторые из таких видов – рептилии из семейств Gekkonidae (гекконы) и Uromastycidae, прудовая лягушка