В дальнейшем у большинства многоклеточных животных между эктодермой и энтодермой закладывается третий зародышевый листок – мезодерма (от греч. мезос – находящийся посередине). С появлением мезодермы зародыш становится трёхслойным (рис. 32). Такую стадию развития зародыша называют поздней гаструлой.
Органогенез. Дальнейшее развитие зародыша связано с взаимодействием трёх зародышевых листков, из которых формируются все ткани и органы организма. Развитие систем органов зародыша – органогенез – происходит в определённой последовательности. У хордовых животных он начинается с образования зачатка хорды и нервной системы. На спинной стороне зародыша обособляется группа эктодермальных клеток, образуя длинную пластинку. Эти клетки начинают активно делиться и погружаются в тело зародыша. Образуется желобок, края которого постепенно сближаются, а затем смыкаются, формируя первичную нервную трубку (рис. 33). Вся остальная эктодерма – зачаток кожного эпителия. При дальнейшем развитии зародыша позвоночных животных из передней части нервной трубки формируется головной мозг, а из задней – спинной. Зародыш на этой стадии носит название нейрула.
Рис. 33. Схема образования комплекса осевых органов у ланцетника
Зачаток хорды, образованный из энтодермы, сворачивается в плотный тяж – хорду. Из оставшейся части энтодермы развивается эпителий кишечника. Образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению остальных органов и тканей. Процесс дифференцировки обусловлен тем, что в различных клетках зародыша активируются различные, строго определённые группы генов. Это приводит к различиям в наборе белков, функционирующих в клетках, и, следовательно, к различиям в химических реакциях и строении клеток. В процессе специализации клеток из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы – эпителий кишки, пищеварительные железы – печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и лёгких; из мезодермы – мышечная ткань, соединительная ткань, в том числе рыхлая соединительная ткань, хрящевая и костная ткань, кровь и лимфа, а также кровеносная система, почки, половые железы и др.
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое зигота?
2. Чем деление клеток в процессе дробления отличается от обычного митотического деления клеток взрослых животных?
3. Составьте и заполните таблицу «Основные этапы эмбрионального периода