Figura 2.6. El impulso nervioso desencadena un potencial de acción/contracción muscular.
No se produce ningún cambio visible en la fibra muscular durante el potencial de acción (e inmediatamente después). Este período, llamado período latente, dura de 3 a 10 milisegundos. Antes de terminar el período latente, la enzima acetilcolinesterasa descompone ACh en la unión neuromuscular, los canales del sodio se cierran y se despeja el terreno para la llegada de un nuevo impulso nervioso. El potencial en reposo de la fibra se restablece mediante el flujo de salida de iones de potasio. El breve período necesario para restablecer el potencial en reposo se llama período refractario.
¿Cuánto se acorta una fibra muscular? La mejor explicación es la teoría de los filamentos deslizantes (Huxley y Hanson, 1954), que propone que las fibras musculares reciben un impulso nervioso (ver anteriormente) que causa la liberación de calcio almacenado en el retículo sarcoplasmático (RS). Para que los músculos trabajen con eficacia, se requiere energía, que se consigue con la descomposición de ade-nosintrifosfato (ATP). Esta energía permite a los iones de calcio ligarse a los filamentos de actina y miosina, y formar un enlace magnético, lo cual causa el acortamiento de las fibras y genera una contracción. La acción muscular prosigue hasta que se agota el calcio, punto en que éste se bombea de nuevo al RS, donde se almacena hasta que llega otro impulso nervioso.
Reflejos musculares
Los músculos esqueléticos contienen unidades sensitivas especializadas que perciben la elongación muscular (estiramiento). Estas unidades sensitivas se llaman husos musculares y órganos tendinosos de Golgi, y son importantes para detectar, responder y modular los cambios en la longitud del músculo.
Los husos musculares se componen de cordones espirales llamados fibras intrafusales y terminaciones nerviosas, ambas encerradas en una vaina de tejido conjuntivo, que controlan la velocidad a la que se elonga un músculo. Si se elonga con rapidez, las señales de las fibras intrafusales enviarán información a través de la médula espinal al sistema nervioso de modo que un impulso nervioso vuelva y cause la contracción del músculo elongado. Las señales aportan información continua de ida y vuelta al músculo sobre su posición y potencia (propiocepción).
Figura 2.7. Anatomía de un huso muscular y un órgano tendinoso de Golgi.
Además, cuando un músculo se elonga y mantiene así, prolongará la respuesta contráctil siempre y cuando se mantenga extendido. Esta capacidad se conoce como arco reflejo de estiramiento. Los husos musculares se mantienen estimulados mientras dura el estiramiento.
El ejemplo clínico clásico del reflejo de estiramiento es la prueba del reflejo rotuliano, que consiste en la activación de los receptores del estiramiento del tendón, lo cual causa la contracción refleja del músculo insertado, es decir, el cuádriceps.
Mientras los husos musculares monitorizan la longitud de un músculo, los órganos tendinosos de Golgi (OTG) presentes en el tendón muscular son tan sensibles a la tensión en el complejo tendinoso que responden a la contracción de una sola fibra muscular. Los OTG son de naturaleza inhibidora y realizan funciones protectoras y reducen el riesgo de lesión. Cuando se estimulan, los OTG inhiben los músculos que se contraen (agonistas) y excitan los músculos antagonistas.
Mecánica musculoesquelética
La mayoría de los movimientos coordinados requieren que la inserción de un músculo esquelético se mantenga relativamente estática mientras se mueve la inserción en el otro extremo. La inserción proximal, más fija, se conoce como origen, mientras que la más distal y que se mueve se conoce como inserción. (Sin embargo, inserción es el término preferido porque reconoce que los músculos a menudo trabajan de modo que cualquiera de sus extremos puede estar fijo mientras el otro se mueve.)
La mayoría de los movimientos requieren la aplicación de fuerza muscular, que a menudo ejercen los agonistas (movilizadores principales), que son sobre todo responsables del movimiento y aportan la mayoría de la fuerza requerida para el movimiento; los antagonistas se elongan para permitir el movimiento producido por los agonistas y ejercen un papel protector; los sinergistas (más específicamente llamados estabilizadores, ver página 21) ayudan a los agonistas y a veces intervienen en el ajuste de la dirección del movimiento. Un ejemplo sencillo es la flexión del codo, que requiere acortar los músculos braquial y bíceps braquial (agonistas), y relajar el tríceps braquial (antagonista). El músculo braquiorradial actúa de sinergista ayudando al braquial y al bíceps braquial.
El movimiento muscular se puede descomponer en tres tipos de contracciones: concéntricas, excéntricas y estáticas (isométricas). En muchas actividades, como correr, Pilates y yoga, los tres tipos de contracción producen movimientos armónicos y coordinados.
Figura 2.8. Flexión del codo, en la cual los músculos braquial y bíceps braquial actúan de agonistas, el tríceps braquial de antagonista y el braquiorradial de sinergista.
Los músculos esqueléticos se clasifican a grandes rasgos en dos tipos:
1.Los estabilizadores*, que esencialmente estabilizan una articulación. Se componen de fibras de contracción lenta, aptas para la tolerancia física, y ayudan a mantener las posturas. Se dividen a su vez en estabilizadores primarios, con inserciones muy profundas, situados cerca del eje de rotación de la articulación, y estabilizadores secundarios, que son músculos poderosos con capacidad de absorber mucha fuerza. Los estabilizadores trabajan contra la gravedad y tienden a debilitarse y alargarse con el tiempo (Norris, 1998). Son ejemplos los multífidos, el transverso del abdomen (primario), el glúteo mayor y el aductor mayor (secundarios).
2.Los movilizadores* son responsables del movimiento. Tienden a ser más superficiales, aunque menos poderosos, que los estabilizadores, pero generan un movimiento de mayor amplitud. Tienden a cruzar dos articulaciones, y se componen de fibras de contracción rápida que generan potencia, pero carecen de mucha tolerancia física. Los movilizadores ayudan con movimientos rápidos o balísticos y generan mucha fuerza. Con el tiempo y el uso, tienden a adquirir rigidez y a acortarse. Son ejemplos los isquiotibiales, el piriforme y el romboides.
La principal acción de un músculo es su acortamiento, en el cual las inserciones del músculo se aproximan, y recibe el nombre de contracción concéntrica. Como se genera movimiento articular, las contracciones concéntricas también se consideran contracciones dinámicas. Un ejemplo es sostener un objeto, en el que el bíceps braquial se contrae concéntricamente, la articulación del codo se flexiona y la mano sube y se mueve hacia el hombro.
Un movimiento se considera que es una contracción excéntrica cuando el músculo ejerce fuerza mientras se elonga. Al igual que las contracciones concéntricas, en las que se genera movimiento, también se consideran contracciones dinámicas. Los filamentos de actina experimentan más tracción desde el centro de la sarcómera y se estiran con más eficacia.
Figura 2.9. Un ejemplo de contracción excéntrica es la acción del bíceps braquial cuando el codo está extendido para bajar una carga pesada. El bíceps braquial está controlando el movimiento y se elonga de forma gradual para oponer resistencia a la fuerza de la gravedad.
Cuando un músculo actúa sin moverse, se genera fuerza pero su longitud se mantiene inalterada. Esto se conoce como contracción estática (isométrica).
Figura 2.10. Ejemplo de contracción estática (isométrica),