Durante la evolución de los lepidópteros hacia el estado heteroneuro (nervadura de las alas anteriores y posteriores distinta) más evolucionado coincidió con el desarrollo de las glándulas feromonales abdominales (Löfstedt & Kozlov, 1997), perfeccionando la comunicación sexual por medio de las feromonas. A su vez al intensificarse el comportamiento sexual, requirieron de más energía, que obtuvieron al cambiar sus hábitos y alimentarse de néctares de flores (Stekolnikov & Korzeev, 2007).
La primer feromona que se identificó fue precisamente la de un lepidóptero, la palomilla del gusano de seda, Bombyx mori (L.), el bombykol [(E,Z)-10,12-hexadecadien-1-ol], se requirió de 20 años para elucidar su estructura y medio millón de abdómenes de hembras (Butenandt et al., 1959). Poco más adelante también se identificó la feromona de Trichoplusia ni, el (Z)-7-acetato de dodecenilo (Berger, 1966). Las herramientas analíticas actuales como la microextracción en fase sólida (SPME por sus siglas en inglés, véase Capítulo 1 para detalles de la técnica), permite identificar feromonas con unos cuantos ejemplares e incluso con un solo insecto (Frérot et al., 1997).
Han pasado más de 50 años desde que se identificó esa primer feromona y desde entonces ha habido considerables avances en el conocimiento de la comunicación sexual en los insectos, particularmente en Lepidoptera, se ha avanzado en el conocimiento de la naturaleza química de estos compuestos, las estructuras que las producen y las que las perciben, y la naturaleza molecular del proceso de percepción y transducción de las señales una vez que la molécula de feromona entra en contacto con las antenas. De igual manera se ha avanzado en la utilización práctica de las feromonas sexuales en programas de manejo integrado de plagas y hay numerosos ejemplos de su uso exitoso. Ambos temas serán tratados con más detalle en otros capítulos de este libro. En este capítulo se presenta información general sobre las estructuras productoras de feromonas, su naturaleza química, su biosíntesis y el comportamiento de atracción que provocan, citando algunos ejemplos de los grupos o especies más estudiados.
Estructuras productoras de feromonas sexuales femeninas
La mayoría de los estudios acerca de la estructura de las glándulas productoras de feromonas (GPF) han sido realizados en hembras de lepidópteros, quizá por su importancia como plagas (Blomquist & Vogt, 2003).
De acuerdo con Percy-Cunningham & MacDonald (1987) y Quennedey (1998), las glándulas productoras de feromona en los insectos pueden ser de dos tipos: células individuales localizadas en distintas partes del cuerpo, particularmente en el integumento o bien grupos de células que forman un tejido glandular, estas últimas localizadas externamente en las antenas, cabeza, tórax, patas y abdomen.
La mayoría de las células productoras de feromonas son de origen ectodérmico y de acuerdo con la ruta que siguen las feromonas al cruzar la barrera cuticular, Noirot & Quennedey (1991), las clasificaron en tres tipos; así, las de clase I se agrupan en membranas intersegmentales y su membrana celular apical está en contacto con la cutícula glandular por lo que la secreción debe cruzarla para llegar al exterior. Cuando están presentes este tipo de tejidos glandulares la cutícula está perforada o bien formada de cuticulita, la que permitiría una difusión más fácil de las secreciones. Las células clasificadas como de clase II consisten de oenocitos derivados de la epidermis, no están conectados directamente con la cutícula por lo que sus secreciones deben cruzar primero las células de clase I. Las células de clase III en cambio están agrupadas y poseen un conducto glandular por el que las secreciones feromonales llegan al exterior. Otros autores refieren que los ductos cuticulares poseen un canal extracelular que recibe las secreciones y está rodeado por microvellos que forman una especie de esponja donde las secreciones se pueden almacenar, y un canal conductor rodeado por otras células (Ramaswamy et al., 1995; Quennedey, 1998).
La localización de las GPF en lepidópteros es una característica bastante conservada ya que en la mayoría de las especies se encuentran en los últimos segmentos abdominales, 8 y 9, que constituyen el ovipositor; a veces como modificaciones en la membrana intersegmental o en diferentes variantes. La forma más simple es como pliegues dorsales, ventrales o laterales (Blomquist & Vogt, 2003). No obstante, también se han localizado en otras partes del abdomen, entre los segmentos 7 y 8 en Sesamia nonagrioides (Noctuidae) (Sreng & Sreng, 1988), alrededor de la abertura copulatoria en Plutella xilostella (Plutellidae) (Chow et al., 1977), y en la papila anal en Heliothis virescens (Noctuidae) (Teal et al., 1983). Adicionalmente, en varias familias de Lepidóptera, se han encontrado estructuras llamadas tubérculos abdominales en los terguitos 2 a 8, las que podrían estar involucradas en producción de feromonas. Sin embargo si esto es así, es probable que no sean feromonas de amplio alcance sino más bien de corto alcance o afrodisíacos o bien con función defensiva (Hallberg & Poppy, 2003; Davis, 2006).
Naturaleza química de las feromonas
Como consecuencia de la diversidad encontrada en los lepidópteros, que incluye aproximadamente a 150,000 especies descritas, este grupo exhibe un sistema de feromonas, particularmente de atracción sexual especie-específico (Kristensen, 1999). Este sistema, debido su importancia económica, ha sido intensamente estudiado en los últimos 30 años.
Feromonas sexuales producidas por hembras
La gran variedad de feromonas identificadas en hembras de palomillas de más de 530 especies de todo el mundo, son clasificadas en tipo I, tipo II y tipo III o misceláneo, de acuerdo a su estructura química (Ando et al., 2004). Además se conocen algunas feromonas sexuales producidas por machos de palomillas y por mariposas. El 99% de las especies de los lepidópteros pertenecen al grupo Ditrysia, las cuales poseen dos aberturas genitales separadas, orificio copulatorio y oviporo. Ditrysia incluye dos superfamilias de mariposas, Hesperioidea y Papilionoidea, y aproximadamente 31 superfamilies de palomillas. Para cada superfamilia de palomillas, el número total de especies cuyas feromonas sexuales ha sido reportado puede encontrarse en Arn et al. (1992, 1997) y Ando et al. (2004) y en los sitios de internet “Pherolist” (http://www-pherolist.slu.se/) y “The pherobase” (http://www- pherobase.com/).
Las feromonas de las superfamilias Gelechioidea, Tortricoidea, Pyraloidea y Noctuoidea son las más estudiadas, dado que éstas incluyen muchas especies plaga de diferentes cultivos. En el Cuadro 1 se presentan ejemplos de feromonas producidas por algunas hembras de lepidópteros.
Entre las diferentes feromonas de los lepidópteros, los alcoholes primarios y sus derivados (principalmente acetatos y aldehídos), con una longitud de cadena de 10 a 18 carbonos, son los que se presentan más comúnmente (Arn et al., 1992, 1997). Los compuestos de este grupo predominante tipo I comprenden aproximadamente el 75% de las feromonas conocidas y han sido reportados en especies de casi todas las superfamilias de Ditrysia. Por ejemplo, varios insectos plaga de esas superfamilias tienen feromonas del tipo I, Phthorimaea operculella, (Gelechiidae) en Gelechioidea; Adoxophyes honmai (Tortricidae: Tortricinae) y Cydia pomonella (Tortricidae: Olethreutinae) en Tortricoidea; Chilo suppressalis (Pyralidae: Crambinae) y Ostrinia nubilalis (Pyralidae: Pyraustinae) en Pyraloidea; T. ni (Noctuidae: Plusiinae) y Heliothis virescens (Noctuidae: Heliothinae) en Noctuoidea. Sólo unos pocos compuestos que no pertenecen al tipo I han sido identificados en estos grupos de insectos (Ando et al., 2004). En contraste, los compuestos tipo I no siempre son encontrados en Noctuoidea, el grupo más importante. En esta superfamilia se encuentra la familia Noctuidae, la cual es la más grande de los lepidópteros (Kristensen, 1999).
Los hidrocarburos poli-insaturados y los epoxi derivados con longitudes de cadenas de 17 a 23 carbonos, comprenden a las feromonas del tipo II, las cuales no presentan un grupo funcional en la posición terminal y representan aproximadamente el 15% de las feromonas conocidas en los lepidópteros (Millar, 2000). Las feromonas del tipo II han sido identificadas en los grupos más modernos tales como Geometroidea y Noctuoidea.