Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания. Е. Н. Панов

правилом Ренша. Оно состоит в следующем: «… во многих группах животных степень выраженности полового диморфизма возрастает с увеличением размеров тела. Это правило, однако, применимо только к подвидам данного вида, тем, которые относятся к одному роду или родственным родам в семействе. У тех видов птиц, у которых самцы крупнее самок, относительные различия между полами возрастают по этой схеме. Если, в виде исключения, самки крупнее самцов (как у многих дневных хищных птиц), корреляция будет противоположной, т. е. большие половые различия обнаруживаются у видов с меньшими размерами тела» (Rensch, 1950: 159). Правило, таким образом, предсказывает, что половой диморфизм по величине тела (особи более крупного пола: особи меньшей величины) должен положительно коррелировать со средними размерами (гипераллометрия) в таксонах с большей величиной самцов и отрицательно (гипоаллометрия) – там, где самки крупнее их (рис. 3.2).

      Е. Эбохейв и Д. Файрбайрн обобщили данные по применимости правила Ренша в отношении 40 таксонов ранга отряда и семейства из числа амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, а также ряда беспозвоночных – паукообразных, ракообразных и насекомых (Abouheif, Fairbrain, 1997; табл. 3.1). Они пишут, что полученные результаты предоставляют количественные свидетельства в пользу правила Ренша, особенно для тех таксонов, где самцы крупнее самок…[74]. Выявлена вполне определенная, статистически значимая общая тенденция, отвечающая предсказаниям правила. По словам авторов, исключения из него относятся, как кажется, к тем таксонов, где самки крупнее самцов. Одно из них обнаружено в отношении отряда сов, а дальнейшие исследования могут выявит сходную ситуацию в некоторых филумах змей и у тенетных пауков. При этом создается впечатление, что в анализируемых явлениях очень сильна филогенетическая составляющая (обозначенная мной выше в качестве эволюционной инерции). Кроме того, аллометрические тенденции выявляются на уровне таксонов невысоких рангов (род и семейство), так что авторы объединяли выборки по ним только в случае, если наклоны линий регрессии для них были достаточно единообразными (Abouheif, Fairbaim, 1997).

      Таблица 3.1. Анализ применимости правила Ренша к широкому спектру таксонов

      (из: Abouheif, Fairbrain, 1997)*.

      * Каждая строка отражает данные одного исследования.

      ** ♂♀ в таксоне есть виды с большими размерами как самцов, так и самок.

      *** + правило Ренша подтверждается, – не подтверждается.

      Гипотезы относительно роли аллометрии в явлениях размерного полового диморфизма. Как сказано в фундаментальной аналитической статье генетика Дафне Файрбайрн, «Правило Ренша следует рассматривать не более как описание характера аллометрии, если ее констатация не сопровождается объяснениями принципов аллометрического роста и механизмов, лежащих в основе становления корреляций между размерами самцов и самок» (Fairbaim, 1997: 672). Речь идет как о закономерностях онтогенеза, так и об эволюционных причинах развития той или иной формы размерного