Здесь Wi – потребление энергии, Ri – энергия дыхания, Pi – полная энергия на выходе, Bi – количество биомассы. Значения индексов: i = 1 растения, i = 2 – консументы 1 рода, растительноядные животные; i = 3 – консументы 2 рода, животные-хищники; mi – количество отмирающей биомассы.
Чистая первичная продукция растений Рi используется консументами и редуцентами следующего звена и так далее по звеньям.
Связь между потоками энергии и вещества в каждом звене цепи можно представить в виде уравнения:
Wi = Ri + Pi,
где Wi – полная потребляемая (входная) мощность, Ri – мощность, расходуемая на дыхание, Pi, – полная мощность на выходе звена.
Выходящие потоки энергии складываются из вновь синтезируемой органики Pi и неусвоенной части потребляемой органики (экскретов) Р. Эти потоки могут быть заданы с помощью коэффициентов усвоения η и эффективности трансформации энергии – α:
W – Рэ = ηW, Pi / W = α, αэ = Pэ / W = 1 – η
где ηW – усвоенная часть входного потока энергии (метаболизм). Для большинства организмов биосферы η = 0,8 и зависит он от того, чем питается данный вид. Коэффициент эффективности трансформации энергии в пищи в продукцию α = 0,1. Коэффициент αэ = 1 – η = 0,2 характеризует трансформацию входной энергии в экскреты, служащие пищей для редуцентов. Таким обрезом, эти теоретические и не очень сложные вы кладки подтверждают тот факт, что 90 % энергии, входящей в каждое звено трофической цепи, рассеивается на дыхание, транспирацию, экскрецию и только 10 % идет на накопление биомассы. Приводимая диаграмма иллюстрирует эту закономерность.
Рис. 11. Экологические пирамиды В. Одума
1. Пирамида чисел, 2. Пирамида энергии (Дж)
Закономерность распределения энергии и массы в трофических цепях имеет важное приложение для определения уровня загрязнений элементов цепи. Дело в том, что ряд синтетических препаратов и тяжелых металлов таких, как, например, ДЦТ и ртуть, имеют свойство накапливаться в организме. Перемещаясь по звеньям трофической цепи вместе с биомассой, ДЦТ не расщепляется и не выносится с экскрециями, а накапливается, и концентрация его повышается. Таким образом, концентрация ДЦТ в молоке коровы может превысить допустимый уровень хотя при распылений для обработке поля ПДК превышено не было.
Антропогенное вмешательство неизбежно деформирует естественные трофические циклы и может привести к негативным и необратимым последствиям.
В этом плане поучительна история с истреблением воробьев в Китае в 50-х годах прошлого века. Желая сохранить урожай, китайцы провели национальную кампанию по истреблению воробьев. В результате этого чрезвычайно расплодились насекомые, служившие пищей для воробьев, и посевам зерновых был нанесен значительно больший ущерб. К счастью, это вмешательство имело обратимый характер и равновесие удалось восстановить за 3 года.
Последствия антропогенного вмешательства могут быть и более серьезными. В. Г. Горшков и В. Р. Дольник [7] предупреждают, что «замыкание значительной части