Во-вторых, Кац открыл, что медиаторы, такие как ацетилхолин, выделяются из окончания аксона не по одной молекуле, а отдельными небольшими порциями, примерно по пять тысяч. Кац назвал эти порции квантами и предположил, что каждая заключена в окруженный мембраной мешочек, который он обозначил как синаптический пузырек. Микрофотографии синапса, полученные в 1955 году Сэнфордом Пейли и Джорджем Паладе с помощью электронного микроскопа, подтвердили предположение Каца, показав, что пресинаптическое окончание набито пузырьками, в которых, как было доказано впоследствии, содержатся молекулы нейромедиатора (рис. 6–3).
6–3. Как сигнал переходит из клетки в клетку. Первые микрофотографии синапсов показали, что в пресинаптическом окончании имеются синаптические пузырьки, в каждом из которых, как впоследствии выяснилось, содержится около 5000 молекул нейромедиатора. Эти пузырьки скапливаются возле мембраны синаптического окончания, готовые выделить медиатор в промежуток между двумя клетками – синаптическую щель. После пересечения синаптической щели нейромедиаторы связываются с рецепторами на мембране дендрита постсинаптической клетки. (Перепечатано из журнала Cell, vol. 10, 1993, p. 2, Jessel, Kandel. Воспроизводится с разрешения издательства Elsevier. Фото в центре любезно предоставили Крейг Бейли и Мэри Чэнь.)
Кац нашел блестящее стратегическое решение для дальнейшей проверки этой идеи. Он переключился с исследования нервно-мышечного синапса лягушки на исследование гигантского синапса кальмара. Работа с этим более удобным объектом позволила Кацу сделать вывод о том, как поступают ионы кальция, когда входят в пресинаптическое окончание: они вызывают слияние синаптических пузырьков с наружной мембраной пресинаптического окончания, при этом выворачиваясь наружу и выделяя медиатор в синаптическую щель (рис. 6–4).
6–4. Из электрического сигнала в химический и обратно. Бернард Кац выяснил, что, когда потенциал действия достигает пресинаптического окончания, это приводит к открыванию кальциевых каналов, и начинается приток ионов кальция внутрь клетки, который вызывает выделение молекул нейромедиатора в синаптическую щель. Нейромедиатор связывается с рецепторами на поверхности постсинаптической клетки, и химические сигналы снова преобразуются в электрические.
Осознание того, что работа мозга – способность не только воспринимать окружающее, но и думать, обучаться и хранить информацию – может осуществляться посредством как электрических, так и химических сигналов, привело в нейробиологию, где уже работали анатомы и электрофизиологи, и биохимиков. Кроме того, поскольку биохимия есть универсальный язык биологии, синаптическая передача привлекла интерес и биологического сообщества в целом, не говоря