В ходе своих исследований Гельмгольц провел замечательные экспериментальные измерения, которые в корне изменили существующие представления об электрической активности в организмах животных. В 1859 году ему удалось померить скорость, с которой передаются эти электрические сигналы, и он с удивлением обнаружил, что электричество, передаваемое по живому аксону, принципиально отличается от электрического тока в медном проводе. По металлическому проводу электрический сигнал передается со скоростью, близкой к скорости света (300 000 километров в секунду). Однако, несмотря на эту скорость, сигнал ощутимо ослабевает, преодолевая большие расстояния, потому что передается пассивно. Если бы по аксонам сигналы тоже передавались пассивно, то сигнал, идущий от нервного окончания в коже большого пальца вашей ноги, полностью затухал бы, не достигая вашего мозга. Гельмгольц открыл, что электричество передается по аксонам намного медленнее, чем по проводам, и что в основе этой передачи лежит неизвестный ранее волнообразный механизм, распространяющийся активно со скоростью порядка 30 метров в секунду! Последующие исследования показали, что электрические сигналы, идущие по нервам, в отличие от сигналов, идущих по проводам, не ослабевают по ходу своего движения. Таким образом, в нервах скорость проведения принесена в жертву активной передаче сигнала, которая гарантирует, что сигнал, возникший в большом пальце вашей ноги, достигнет спинного мозга, нисколько не ослабев.
Открытия Гельмгольца поднимали ряд новых вопросов, которые задали работу физиологам на следующие сто лет. На что похожи эти нервные сигналы, впоследствии названные потенциалами действия, и как в них закодирована информация? Как биологические ткани генерируют электрические сигналы? В частности, где идет электрический ток при этих сигналах?
5–1. Эдгар Эдриан (1889–1977) разработал методы регистрации потенциалов действия – электрических сигналов, используемых нервными клетками для передачи информации. (Фотография из книги: Kandel, Schwartz, Jessell, Essentials of Neural Science and Behavior, McGraw-Hill, 1995.)
К форме нервных сигналов и их роли в кодировке информации ученые обратились во вторую фазу исследований, которая началась в двадцатых годах xx века с работ Эдгара Дугласа Эдриана (рис. 5–1). Он разработал методы, позволяющие регистрировать и усиливать потенциалы действия, передаваемые по аксонам отдельных сенсорных нейронов кожи, и тем самым впервые сделал элементарные компоненты речи нейронов доступными для понимания. В процессе этих исследований он совершил ряд замечательных от- крытий, касающихся потенциала действия и того, как он обеспечивает возникновение наших ощущений.
Для регистрации потенциалов действия Эдриан использовал отрезок тонкой металлической проволоки. Он помещал один конец