Рис. 2.9. Динамика амплитуды многократно повторяемых произвольных мышечных сокращений у лиц, различающихся по проценту медленных ДЕ (Р. Тэш, 1960)1 – группа с высоким содержанием медленных ДЕ (79 %);2 – группа с низким содержанием медленных ДЕ (33 %)
Регуляция силы сокращения мышцы. Регуляция сокращения мышцы осуществляется центральной нервной системой. Сущность этой задачи состоит в том, чтобы обеспечить такую силу сокращения мышцы, которая необходима для выполнения данного движения или для сохранения необходимой позы.
В регуляции силы сокращения мышцы используются три основные механизма: регуляция числа активных ДЕ, регуляция частоты их импульсации и регуляция активности отдельных ДЕ во времени.
Число активных двигательных единиц. В связи с тем, что каждая мышца иннервируется многими мотонейронами, имеющими разные пороги рекрутирования, изменение числа активных мотонейронов (ДЕ) является важным способом регуляции силы сокращения мышцы. С увеличением количества активных ДЕ в мышце возрастает и развиваемая данной мышцей сила (рис. 2.10).
Рис. 2.10. Механизмы регуляции силы сокращения мышц
Еще в начале 1930-х годов было установлено, что небольшие мотонейроны, иннервирующие медленные мышцы, активируются легче, чем более крупные, составляющие быстрые ДЕ. Впоследствии вопрос о порядке рекрутирования ДЕ наиболее полно изучался Э. Хеннеманом, который доказал неизменность и стереотипность порядка активации ДЕ в соответствии с размером их мотонейронов. С увеличением интенсивности возбуждающих влияний на мотонейроны со стороны центральных моторных структур и периферических рецепторов прежде всего активируются маленькие, медленные ДЕ. При дальнейшем усилении возбуждающих влияний в работу вовлекаются быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ. Быстрые, быстро утомляемые ДЕ активируются последними, при достижении силы сокращения в 20–25 % от максимальной.
Таким образом, последовательность рекрутирования ДЕ определяется собственным свойством их мотонейронов – величиной: чем меньше размер мотонейрона, тем ниже порог его активации рекрутирования. Этот принцип рекрутирования называется принципом размера, или принципом Хеннемана. Согласно этому принципу, самые малые ДЕ мышцы активны при любом ее сокращении, тогда как большие, быстрые ДЕ, входящие в состав данной мышцы, активны лишь при больших усилиях. Поэтому у одной и той же мышцы степень использования больших, быстрых ДЕ по сравнению с малыми, медленными единицами, меньше.
Интенсивность возбуждающих влияний, воздействующих на мотонейроны данной мышцы, зависит от характера решаемой двигательной задачи. Если при выполнении движения мышца должна развить