Временнáя структура биосистем и биологическое время. Марина Чернышева

что HCN2, HCN3 и HCN4, локализованные в перехватах Ранвье миелинизированных сенсорных и моторных нервных волокон, различаются по чувствительности к уровню гиперполяризации и цАМФ, обусловливая более низкий порог генерации спайка в сенсорных (Howells et al., 2012) и, в итоге, способствуя различению информации сенсорной, поступающей от рецепторов, и эффекторной. Вместе с тем, способность HCN к генерации периодических разрядов спайков можно расценить как один из факторов формирования и поддержания реперной или уставной точки (set point) эндогенного времени (Чернышева, 2008б) (см главу IV).

      Описанные свойства осцилляторных ионых каналов клеточных мембран позволяют предположить, что HCN могут выполнять функцию сенсора времени. Действительно, следуя парадигме информаци-ионно-энергетической природы времени, представленной в главе 1, предполагаемый сенсор должен обладать: 1. прямой или опосредованной чувствительностью к уровню метаболизма (концентрации определенных метаболитов, осмотическому давлению), а также к уровню свободной энергии. Последний характеризуют, в частности, потенциал клеточной мембраны, значения рН и температуры, концентрации цАМФ, и т. д.; 2. способностью генерировать временные процессы, совокупность которых формирует эндогенное время. Перечисленные свойства присущи HCN.

      Из приведенных особенностей функционирования Na,K-АТФазы и HCN как мембранных генераторов временных процессов к их общим свойствам можно отнести: зависимость активности от потенциала мембраны и поддержание асимметрии ионов/потенциала покоя; зависимость от уровня энергоносителей (АТФ или цАМФ, трансмембранного градиента Na+ и H+); взаимосвязь с информацией и метаболизмом; способность к запуску временных процессов в цитоплазме, прямому и/или опосредованному через мембранные генераторы монофазных процессов. Постоянная активность Na,K-АТФазы и длительная работа HCN после активации, а также, возможно, функция сенсора времени, реализуемая HCN, предполагает их ведущую роль в поддержании базовой временной структуры клетки.