Рисунок 4 – Схема, иллюстрирующая виды нуклеиновых кислот вирусов
Способ укладки. Способ укладки зависит от вида генома: (+)РНК может быть «голой»; (-)РНК, как правило, ассоциирована с белками нуклеокапсида и образует структуру под названием рибонуклеопротеид (РНП); ДНК вирусов ассоциирована с белками, подобными гистонам эукариот, и организована в виде типичных нуклеосом.
Разнообразие стратегий репликации, основанных на ДНК-зависимом синтезе ДНК, РНК-зависимом синтезе РНК и РНК-зависимом синтезе ДНК.
Изменчивость РНК. Полимеразы, катализирующие репликацию РНК, и обратная транскриптаза имеют минимальные возможности для исправления ошибок синтеза. В результате, частота возникновения ошибок при синтезе РНК приблизительно в 10 тысяч раз выше, чем при репликации ДНК, и она зависит от числа нуклеотидов, составляющих вирусный геном. Это означает, что геном любой индивидуальной частицы РНК- содержащего вируса будет содержать одну или несколько мутаций, отличающих его от последовательности дикого типа данной вирусной разновидности. Этот простой факт имеет далеко идущие последствия для биологии и эволюции РНК-содержащих вирусов, потому что потомство РНК-вируса (природное или лабораторное) представляет собой не совокупность однородных двойников, а скорее молекулярный рой родственных нуклеотидных последовательностей, сгруппированных в месте синтеза последовательностей. Этот молекулярный рой или “квази-разновидность” обеспечивает источник фенотипических вариантов, которые могут быстро ответить на изменяющееся давление естественного отбора. Как следствие, РНК-содержащие вирусы могут эволюционировать в миллион раз быстрее чем, ДНК-организмы. В тоже время высокая изменчивость РНК не обеспечивает быструю эволюцию РНК-содержащих вирусов, так, как размеры генома вирусов налагают верхние пределы на высокую норму ошибок полимеразы. Комбинация уровня репликационных ошибок и размера генома определяют “порог ошибки”, выше которого вирус не может поддерживать целостность последовательности квазиразновидностей. В результате, немногие РНК вирусы имеют размер генома более 30 килобаз (kb), чаще всего он колеблется в пределах 5-15 kb.
Принимая во внимание, что генетически разнообразное потомство может нести летальные мутации, что снижает потенциал для быстрого эволюционного ответа, РНК-геномы этого размера сбалансированы ниже их порогов ошибки.
Детально рассмотрим особенности организации вирусных ДНК и РНК.
Вирусные ДНК.
Молекулярная масса вирусных ДНК варьирует в широких пределах от 1×106 до 250×106. Самые большие вирусные геномы содержат несколько сотен генов, а самые маленькие содержат информацию, достаточную для синтеза лишь нескольких белков.
В геномах, представленных двунитчатыми ДНК, информация обычно закодирована на обеих нитях ДНК. Это свидетельствует о максимальной экономии генетического материала у вирусов, что является неотъемлемым свойством их как генетических паразитов.