Причины градиента ацетилхолина в различных по филогенетическому возрасту структурах центральной нервной системы:
1) совершенствование в процессе эволюции механизмов холинэргической передачи – медиатора требуется меньше;
2) появление в процессе филогенеза других медиаторов наряду с ацетилхолином;
3) уменьшение доли ацетилхолина в структурах ЦНС, так как появились другие медиаторы.
В тканях ацетилхолин бывает в двух формах: связанной с белком (в этой форме ацетилхолин не обладает свойствами медиатора) и в свободной форме.
На постсинаптической мембране ацетилхолин взаимодействует с холинорецепторами. Выделяют два типа холинорецепторов – М-холинорецепторы, чувствительные к мускарину, и Н-олинорецепторы, чувствительные к никотину. Распределение их в нервной системе неодинаково.
М-холинорецепторы расположены на постсинаптической мембране синапсов, которые образованы постганглионарными постсинаптическими нервными волокнами, кроме синапсов, обеспечивающих иннервацию потовых желез.
Н-холинорецепторы – самые распространенные – входят в структуру мионевральных синапсов, образованных преганглионарными нервными волокнами (симпатическая и парасимпатическая нервные системы – синапсы вегетативных ганглиев); в структуру центральной нервной системы – спинной мозг, средний и промежуточный мозг, базальные ганглии, мозжечок, кора больших полушарий.
2. Адренэргические факторы и их роль в передаче нервного импульса
К адренэргическим факторам относятся:
1) медиатор – норадреналин, изопропилнорадреналин, адреналин;
2) ферменты, принимающие участие в синтезе медиатора;
3) ферменты, разрушающие медиатор;
4) рецепторы постсинаптической мембраны, взаимодействующие с медиатором.
В адренэргических системах нервный импульс передается одновременно за счет нескольких медиаторов. Образование катехоламинов происходит из аминокислоты фенилаланин, далее она превращается в тироксин, затем в дофамин, норадреналин, который может превратиться в адреналин и изопропилнорадреналин.
Моноаминооксидазы – это ферментные системы, которые разрушают адреналин за счет окисления. Образование адреналина и норадреналина происходит в везикулах пресинаптической мембраны. В последние годы установлено, что в адренэргических и холинэргических синапсах на пресинаптической мембране имеются М– и Н-холинорецепторы. Они влияют на регуляцию выделения медиатора в этих синапсах.
Везикулы пресинаптической мембраны можно разделить на две группы:
1) гранулярные – это везикулы, в которых не происходит образования медиатора, там он только депонируется за счет явления обратного всасывания медиатора из синаптической щели (реаптейк);
2) агранулярные – большие по размеру везикулы, в которых находятся ферментные системы для синтеза