Lo anterior contrasta con lo poco que sabemos sobre posibles causas y evolución de la sociabilidad descrita para este conjunto de especies. Aun así, la información disponible sugiere varios posibles costos y beneficios involucrados. Por una parte, estudios en aves y mamíferos marinos (pinnípedos) indican que la reproducción en colonias determina costos que incluyen un aumento de interacciones agonistas con vecinos, menor acceso a alimento de alta calidad, y un incremento en la mortalidad de las crías por depredación (Vilá y Cassini 1990, Stokes y Dee Boersma 2000, Cassini 2001, Forero et al. 2002). Estos costos podrían ser compensados por beneficios tales como un aumento en la supervivencia de las crías producto de menores niveles de hostigamiento sexual a las hembras e infanticidio (Campagna et al. 1992, Capozzo et al. 2008). Otros posibles beneficios podrían incluir un aumento de oportunidades reproductivas (Cañete et al. 2013).
La formación de grupos sociales en algunos roedores (cuyes de la Patagonia, degus) parece estar más asociada a una disminución del riesgo de depredación (ej., Ebensperger y Wallem 2002, Taraborelli 2008, Ebensperger et al. 2012) comparado con efectos derivados de la abundancia y distribución de alimento (Hayes et al. 2009, Ebensperger et al. 2011, Rivera et al. 2014). De hecho, la importancia del riesgo de depredación en la evolución de la vida en grupos es recurrente en estudios comparados en roedores neotropicales (Ebensperger y Cofré 2001, Ebensperger y Blumstein 2006, Sobrero et al. 2014b). El riesgo de depredación también emerge como un factor relevante para explicar la variación social observada en cetáceos (Gygax 2002a, Heithaus y Dill 2002, Coakes y Whitehead 2004) y ungulados como huemules y guanacos (Frid 1999, Taraborelli et al. 2012). Sin embargo, otros factores también parecen tener efectos en estos organismos, incluyendo la abundancia de alimento (Gygax 2002a, Vermeulen et al. 2015), competencia por apareamientos, o el cuidado de las crías (Wilson y Franklin 1985, Marino y Baldi 2008).
Como se podría esperar, restricciones basadas en la disponibilidad de hábitat adecuado para la reproducción aparecen asociadas a la formación de agregaciones en algunos invertebrados marinos (Thiel y Vásquez 2000). Es interesante que algunas agregaciones en vertebrados podrían compartir una misma base funcional. Por ejemplo, el uso común de parches de hábitat descrito en hembras del matuasto del Laja y en la lagartija tenue también es consistente con restricciones de hábitat (Manzur y Fuentes 1979, Habit y Ortiz 1996). Por otra parte, la evidencia disponible indica que las agregaciones en algunos invertebrados podrían ser el resultado de atracción por la presencia de conespecíficos (Manríquez y Castilla 2007, Gebauer et al. 2011). En el caso de anfibios en “coros”, la vocalización sincronizada podría aumentar la distancia de transmisión de estas señales (Rehberg-Besler et al. 2017), lo que podría tener un efecto positivo en su éxito reproductivo. En el caso de algunos peces como el jurel, la formación de agregaciones está más asociada a cambios temporales en la abundancia de presas (Bertrand et al. 2006).
Los estudios realizados en especies nativas de Chile también apoyan que la organización social es dinámica a distintas escalas de tiempo, y que los cambios registrados en esta pueden ser reversibles o permanentes. Así por ejemplo, los grupos sociales en huemules se caracterizan por un recambio de individuos en una escala de días (Frid 1999). En guanacos, la composición de los grupos varía a distintas escalas (horas, días, entre estaciones del año) dependiendo del tipo de grupo (Wilson y Franklin 1985, Ortega y Franklin 1995). El tamaño de las bandadas en algunas aves es estacionalmente variable (Camacho 2016), lo que es concordante con lo registrado en degus, especie donde una mayoría de los grupos sociales experimentan cambios permanentes a dicha escala (Ebensperger et al. 2009, 2016b). Estudios en cetáceos ilustran grados de inestabilidad social como resultado de estrategias sociales y reproductivas divergentes entre machos y hembras, transferencia permanente de individuos entre grupos, e instancias reversibles de fisión y fusión de grupos (Würsig 1978, Whitehead y Kahn 1992, Christal et al. 1998, Coakes y Whitehead 2004, Coscarella et al. 2011, Würsig y Pearson 2014). En degus, las consecuencias de la inestabilidad de los grupos sociales sobre el éxito reproductivo son contrapuestas en machos y hembras (Ebensperger et al. 2016b), lo que sugiere un potencial conflicto entre los intereses reproductivos de ambos en relación al ingreso o salida de individuos del grupo.
OPORTUNIDADES
Es claro que la fauna nativa de Chile incluye una diversidad de modelos sociales para estudios en distintos atributos de la sociabilidad y niveles de explicación. Muy posiblemente, otras especies aun poco estudiadas (ej., peces, anfibios, reptiles, roedores caviomorfos) también exhiben rasgos sociales que debieran estimular estudios más sistemáticos. La diversidad temática abordada por estudios en sociabilidad es extensa (Clutton-Brock 2016, Ebensperger y Hayes 2016b, Rubenstein y Abbot 2017). Sin embargo, destaco cuatro temas como potencialmente informativos y donde estudios en especies nativas podrían contribuir con contrastes relevantes y tributar a la “teoría de sociabilidad”.
En primer término, la determinación cuantitativa del grado de sociabilidad de especies nativas aún poco estudiadas es algo que va a proporcionar contrastes relevantes para estudios comparados. Este podría ser el caso de especies de invertebrados (no insectos) terrestres y marinos donde se ha documentado la importancia de claves sociales en la formación de agregaciones (Broly et al. 2016), o en vertebrados menos estudiados en este contexto como aves migratorias (Shizuka et al. 2014). No descarto que algo más de información pueda estar disponible para algunas especies en una literatura más anecdótica o descriptiva. Sin embargo, y más importante, una selección cuidadosa de algunas de estas especies o grupos de especies tiene el potencial adicional de contribuir con contrastes filogenéticos informativos para estudios macroevolutivos de la sociabilidad. Este podría ser el caso de algunos marsupiales, roedores caviomorfos, aves, reptiles, peces, y posiblemente invertebrados marinos.
En segundo lugar, la evidencia disponible en especies nativas indica una diversidad de posibles costos y beneficios de la sociabilidad. Por lo tanto, una tarea aún incompleta es precisar su importancia relativa. Específicamente, es necesario determinar cómo el efecto de factores del ambiente social (ej., tamaño de grupo, frecuencia y naturaleza de las interacciones) sobre la adecuación biológica en algunas especies sociales (ej., Marino y Baldi 2008, Taraborelli et al. 2012) es modulado por factores ecológicos así como por otros atributos del ambiente social (ej., composición de los grupos en términos de personalidad o fenotipo fisiológico; Ebensperger et al. 2014, 2016b, Correa et al. 2016, 2018). El examen de este tipo de interacciones funcionales ha requerido de aproximaciones (correlacionales o experimentales) multifactoriales (Ebensperger 2001). Más recientemente, la adopción de herramientas analíticas basadas en teoría de redes ha potenciado nuestra capacidad de cuantificar la complejidad de interacciones que cada individuo tiene con varios otros individuos en forma simultánea o consecutiva en el contexto de agregaciones, grupos sociales, o colonias (Krause et al. 2015). Sin embargo, también es cierto que en algunos casos este tipo de aproximaciones ha enfatizado algunos rasgos sociales en desmedro de otros. Por ejemplo, los estudios que han abordado el cuidado cooperativo de las crías han enfatizado especies cuyos grupos sociales incluyen adultos no reproductivos comparado con especies donde una mayoría de los adultos del grupo aportan con crías (Socias-Martínez & Kappeler 2019). Es claro que las causas de una mayor parte de los rasgos sociales en especies animales son múltiples y contexto-dependientes, lo que debiera condicionar la realización de estudios específicamente enfocados a abordar esta complejidad.
En tercer lugar, tanto la formación de agrupaciones como la dinámica de grupos sociales son núcleos de oportunidades para estudios futuros en el contexto